హిప్పోకాంపస్

హిప్పోకాంపస్ అనేది మానవులు మరియు ఇతర క్షీరదాల మెదడులోని ప్రధాన భాగము. ఇది చాలక వ్యవస్థకి చెందింది మరియు దీర్ఘ కాల జ్ఞాపక శక్తి మరియు విస్తారమైన మార్గ నిర్దేశములలో ముఖ్య పాత్ర పోషిస్తుంది. మస్తిష్క వల్కలం వలె దేనితో దగ్గర సంబంధం కలిగి ఉందో, అది జంట ఆకృతులను కలిగి ఉండి బింబ ప్రతిబింబ సమభాగాలుగా మెదడుకు కుడి, ఎడమ ప్రక్కన ఉంటుంది. హిప్పోకాంపస్ మానవులలో మరియు ప్రాధమిక క్షీరదాలలో కణత మధ్య భాగంలో వల్కపు ఉపరితల క్రింది భాగంలో ఉంటుంది. ఇది పెనవేసుకున్నట్లున్న రెండు ముఖ్య భాగాలను కలిగి ఉంది: అమ్మాన్స్ శృంగము మరియు దంతాకార మెదడు మెలిక.

అల్జిమర్ వ్యాధి నందు హిప్పోకాంపస్ మొట్టమొదటగా దెబ్బతినే మెదడు నందలి భాగము. జ్ఞాపకశక్తి సమస్యలు మరియు అస్తవ్యస్తం(చపల చిత్తం) వంటివి ఈ వ్యాధిలో కనిపించే మొదటి లక్షణాలు. హిప్పోకాంపస్ చెడిపోవటం అనేది ఆక్సిజన్ లేమి (హైపాక్సియా), కపాల సంబంధమైన, లేదా కణత మధ్య భాగ మూర్చ రోగం వలన గాని సంభవించవచ్చు. హిప్పోకాంపస్ కు తీవ్రమైన దెబ్బ తగిలిన వ్యక్తులలో స్మృతి లోపం అనగా గత స్మృతులను గుర్తుకు తెచ్చుకోలేకపోవటం, కొత్త వాటిని గుర్తుపెట్టుకోలేకపోవటం సంభవిస్తుంది.

ప్రవర్తన ఆటంకాలు మరియు ధారణ, విస్తార జ్ఞాపకశక్తి, మార్గనిర్దేశాలకు నాడీ వ్యవస్థలో ఏది బాధ్యత వహిస్తుందో తెలుసుకోవటానికి మూషిక జాతి క్షీరదాలలో హిప్పోకాంపస్ పై లోతైన అధ్యయనం జరిగింది. హిప్పోకాంపస్ దెబ్బతిన్న ఎలుకల యందు కనిపించే ముఖ్య లక్షణము వాటి చర్యాశీలతలో పెరుగుదల. ఎలుకలు మరియు చుంచులలోని హిప్పోకాంపస్ నాడీ కణాలు స్థానిక కణాల వలె ప్రతిస్పందిస్తాయి, అంటే జంతువు తన పర్యావరణంలోని నిర్దిష్ట భాగం గుండా ప్రయాణించినప్పుడు అవి అకస్మాత్తుగా తమ చర్యాశీలతను బహిర్గతపరుస్తాయి. హిప్పోకాంపస్ స్థానిక కణాలు హెడ్ డైరెక్షన్ కణాలతో తీవ్రంగా కలిసి వాటి చర్యలు అంతర్గత ఆవరణ చుట్టూ మరియు ఎంటోరినల్ వల్కలము ప్రక్కనే ఉన్న గ్రిడ్ కణాలతో చర్యలు జరుపుతాయి.

హిప్పోకాంపస్ లో వివిధ నాడీ కణాలు శుభ్రముగా పొరలవలె నియంత్రించబడి ఉండుట చేత నాడీ జంతుధర్మ శాస్త్రాన్ని అభ్యసించే వారికి నమూనా వ్యవస్థ వలె తరచుగా ఉపయోగపడుచున్నవి. నాడీ కణాలను సృష్టించే ఈ విధమైన పద్ధతిని దీర్ఘ కాల సంభవనీయత (LTP) అంటారు. ఇది మొదటిసారిగా హిప్పోకాంపస్ లో కనుగొనటం తటస్థించింది మరియు ఈ నిర్మాణములోనే అధ్యయనము చేయబడుతున్నది. జ్ఞాపకశక్తిని మెదడులో నిక్షిప్తం చేసే ఒక విధమైన నాడీ పద్దతిగా LTP ని ఎక్కువగా పేర్కొంటున్నారు.

పేరు

The Hungarian neuroscientist László Seress' 1980 preparation of the human హిప్పోకాంపస్ and fornix compared with a seahorse.

వెనిస్ కు చెందిన అనాటమిస్ట్ జూలియస్ సీజర్ ఆరంజి (1587) జటరిక తరువాత గల కణత శృంగము సమతలం వెంబడి ఆవరించిన శృంగము యొక్క ప్రాధమిక వర్ణన చేసారు. ఇతను ప్రాధమికంగా (దీనిని మూస:Lang-el, "గుఱ్ఱము" మరియు మూస:Lang-el, "సముద్ర రాక్షసి") లేదా పట్టుపురుగు బదులుగా ఉపయోగించిమూస:Lang-la, దీనిని సముద్ర గుఱ్ఱముతో జత చేశాడు. జర్మన్ అనాటమిస్ట్ డువేర్నోయ్ (1729), మొదటిసారిగా దీని నిర్మాణాన్ని వివరించాడు "సముద్ర గుఱ్ఱము" మరియు "పట్టుపురుగు"ల మధ్య డోలాయమానానికి గురి అయ్యాడు. "రామ్ శృంగము" అనే దానిని డానిష్ అనాటమిస్ట్ జాకబ్ విన్స్లౌ 1732లో ప్రతిపాదించాడు. దశాబ్దం తరువాత అతని అనునాయి అయిన పర్షియన్ శస్త్ర చికిత్సకుడు డి గరెన్గేట్ "కార్ను అమ్మోనిస్" - (ప్రాచీన ఈజిప్ట్ దేవత) అమున్ యొక్క కొమ్ము పదాన్ని ఉపయోగించాడు.

వెనుకకు వంచిన ముందరి అవయవాలు మరియు వేళ్ళు అతుకొని ఉన్న పదము గల సాంప్రదాయ హిప్పోకాంపస్ (గ్రీక్: ἱππόκαμπος) ను చేప వంటి తోకతో, గుఱ్ఱము యొక్క ముందరి జబ్బలు కలిగి ఉన్న సముద్ర రాక్షసి ఆకారముతో పోల్చుతూ, పరిచయము చేయబడిన పేస్ హిప్పోకాంపి పదముతో కూడిన మరొక పౌరాణిక కధనం 1672లో డిమెర్ బ్రోక్క్ చే తెరపైకి తీసుకురాబడినది. ముచ్చెన గుంట శృంగము లోని ప్రక్కభాగము ఉబ్బినట్లు ఉండే , పేస్ హిప్పోకాంపి మైనర్ అనే పేరు గల కాల్కార్ అవిస్ తో హిప్పోకాంపస్ పేస్ హిప్పోకాంపి మేజర్ గా వర్ణించబడింది. హిప్పోకాంపస్ కు హిప్పోకాంపస్ మేజర్ గాను, కాల్కార్ అవిస్ ను హిప్పోకాంపస్ మైనర్ గాను, తిరిగి పేరు పెట్టబడినది. వాటిని ఫెలిక్స్ విక్క్-డి అజీర్ యొక్క క్రమానుగత మెదడు వర్గీకరణలో భాగాలుగా 1786లో చేర్చటం జరిగింది. మేయర్ పొరపాటున 1779లో హిప్పోపొటామస్ అనే పదాన్ని ఉపయోగించాడు తరువాత 1829లో కార్ల్ ఫ్రెడ్రిచ్ బుర్దాచ్ తప్పును సరిచేసేవరకు, ఇతర రచయితలు కూడా దానినే కొనసాగించారు. 1861లో హిప్పోకాంపస్ మైనర్ అనేది మానవ పరిణామంపై థామస్ హెన్రీ హుక్స్లేయ్ మరియు రిచర్డ్ ఓవెన్ ల మధ్య తగాదాకు కేంద్ర బిందువు అయింది మరియు అతి పెద్దదైన హిప్పోకాంపస్ ప్రశ్నగా హేళనచేయబడినది. హిప్పోకాంపస్ మైనర్ అనేది శరీర నిర్మాణ పాఠ్య పుస్తకాలలో ఉపయోగించకుండా తీసివేయబడింది మరియు 1895 నాటి నామిన అనాటమిక నుండి అధికారికంగా తొలగించబడినది.

ప్రస్తుతం ఈ నిర్మాణాన్ని హిప్పోకాంపస్ మేజర్ అని కాకుండా హిప్పోకాంపస్ అని మాత్రమే పిలుస్తున్నారు, డి గారెంజేట్ "కార్ను అమ్మోనిస్" కు పర్యాయపదముగా పేస్ హిప్పోకాంపి అనే పదము స్వీకరించబడుతుంది. ఈ పదము హిప్పోకాంపస్ కు సంబంధించిన చారిత్రక విభాగాలు CA1, CA2, CA3 మరియు CA4 ల యందు వాడబడుతున్నది.

విధులు

హిప్పోకాంపస్ (యానిమేషన్)

చారిత్రకంగా, ముందరి పరికల్పనలు హిప్పోకాంపస్ ను వాసన స్పర్శకు సంబంధించినదిగా పేర్కొన్నాయి. 70వ దశకంలో ఉపయోగించిన కొన్ని శరీర నిర్మాణ సాంకేతికాలు హిప్పోకాంపస్ ఘ్రాణ బుడిపె నుండి నేరుగా ఏవిధమైన అంతర్గతాన్ని గ్రహించడం లేదని తెలిపాయి. ఏది ఏమైనప్పటికీ, తరువాత జరిగిన కృషి, ఘ్రాణ బుడిప తరువాతి ఎంటోరీనల్ వల్కము యొక్క ఉదార భాగంపై పొడుచుకు రావటాన్ని నిర్దారిస్తోంది, మరియు ఉదరభాగ హిప్పోకాంపస్ లోని CA1 క్షేత్రం ఎక్సానులను ముఖ్య ఘ్రాణబుడిపకు, బాహ్య ఘ్రాణ కణానికి, మరియు ప్రాధమిక ఘ్రాణ వల్కానికి చేరవేస్తుంది. ఇప్పటికి హిప్పోకాంపల్ ఘ్రాణ ప్రతిస్పందనలపై కొంత అభిరుచి కొనసాగుతోంది, ప్రత్యేకంగా దుర్వాసనల స్మృతికి సంబంధించి హిప్పోకాంపస్ పాత్ర గురించి, కానీ కొంతమంది మాత్రం ఘ్రాణ స్పర్శ అనేది దీనియొక్క ముఖ్య విధి అని నమ్ముతున్నారు.

సంవత్సరాల తరబడి, హిప్పోకాంపల్ పనితీరు మూడు ముఖ్యమైన భావాలచే ఆధిపత్యం చెలాయించబడినది, అవి నిరోధ, స్మృతి, మరియు ప్రదేశం. ప్రవర్తనా నిరోధ సిద్ధాంతం (ఓ' కెఫీ మరియు నాడెల్ లచే "స్లం ఆన్ ద బ్రేక్స్ గా వికారమైన వర్ణన చేయబడిన)1960ల వరకు చాలా ప్రజాదరణ పొందింది. ఇది తన నుండి ఉత్పన్నమైన రెండు పరిశీలనల నుంచి న్యాయబద్ధత పొందింది: మొదటిది, హిప్పోకాంపలస్ చెడిపోయిన జంతువులు అతిచర్యాశీలతను ప్రదర్శిస్తాయి; రెండవది, హిప్పోకాంపస్ చెడిపోయిన జంతువులు అంతకు ముందే నేర్చుకొన్న వాటి యొక్క నిరోధనల ప్రతిస్పందనలను నేర్చుకోనుటలో తరచుగా ఇబ్బంది పడ్డాయి, ప్రత్యేకంగా తటస్థముగా తప్పించుకునే పరీక్షలో వలె ప్రతిస్పందన అవసరమైనవి నిశ్చలస్థితిలోనే ఉంటాయి. జేఫ్ఫ్రెయ్ గ్రే ఈవిధమైన ఆలోచనలను ఉత్సుకతలో హిప్పోకాంపస్ పాత్ర అనే సిద్దాంతం ద్వారా పూర్తి స్థాయిలో అభివృద్ధి చేసారు. ఈ మూడింటిలో నిరోధ సిద్ధాంతం ప్రస్తుతం తక్కువ ప్రజాదరణ పొందుతూ ఉంది.

ఇక రెండవ ముఖ్యమైన ఆలోచన హిప్పోకాంపస్ ను స్మృతితో ముడిపెడుతుంది. దీనికి చారిత్రక పూర్వగామి ఉన్నప్పటికీ, 2008లో తను చనిపోయేంతవరకు H.M. గా పిలవబడిన హెన్రీ గుస్తావ్ మొలిసన్, అనే పేరు గల రోగిలో శస్త్రచికిత్స ద్వారా నశించిన హిప్పోకాంపస్ ( అకస్మాత్తుగా వచ్చే మూర్చ రోగమును నివారించే ప్రయత్నములో) ఫలితాలను వర్ణిస్తూ, స్కవిల్లె మరియు బ్రెండా మిల్నేర్ లు ఇచ్చిన ప్రముఖ నివేదిక యొక్క బలముచేత ఈ ఆలోచన ఉత్పన్నమైనది. ఊహించనటువంటి శస్త్రచికిత్స ద్వారా వచ్చిన ఊహించనటువంటి ఈ ఫలితము తీవ్రమైన పర స్మృతి మరియు పాక్షిక పూర్వ స్మృతి లోపములు: అతను శస్త్రచికిత్స తర్వాత H.M. కొత్త ఖండ స్మృతులను సృష్టించుకోవటంలో ఆశక్తుడయ్యాడు మరియు శస్త్రచికిత్సకు ముందు సంభవించిన ఏ సంఘటనను కూడా గుర్తించుకోలేకపోయాడు, కానీ బాల్యానికి సంబంధించినటువంటి ఎన్నో సంవత్సరాల క్రితము జరిగిన సంఘటనల స్మృతులను గుర్తించుచున్నాడు. చరిత్రలో అతి ఎక్కువగా లోతుగా పరిశోధించిన వైద్య విషయముగా H.M. నిలవడంతో ఈ విషయం అపరిమితమైన ఉత్సుకతను కలిగించింది. తరువాతి సంవత్సరాలలో, ఇదే విధమైన హిప్పోకాంపస్ దెబ్బ తినడం మరియు స్మృతి లోపం గల రోగులను (ప్రమాదము లేదా రోగ కారణంగా) పరిశీలించడం జరిగింది, మరియు హిప్పోకాంపస్ లోని సినాప్టిక్ సంధానములలో జరిగిన చర్యల మార్పుల శరీర ధర్మశాస్త్రంపై అనేక వేల ప్రయోగాలు జరిగాయి. స్మృతిపై ఎంతో కొంత పాత్రను హిప్పోకాంపస్ పాటిస్తుంది అనేదానిపై దాదాపు అంగీకారము కలదు; అయినప్పటికీ, కుదించబడిన ఈ పాత్ర విస్తారమైన చర్చకు దారి తీసింది.

మూడవ ముఖ్యమైన హిప్పోకాంపల్ విధుల సిద్దాంతము హిప్పోకాంపస్ ను ప్రదేశముతో జత చేస్తుంది. ఈ ప్రాదేశిక సిద్దాంతము మానవులు మరియు జంతువులలో "సంజ్ఞాత్మక పటాల" పై E.C. టాల్మన్స్ సిద్దాంతముల వలన ప్రభావితమైన O'కీఫే మరియు నాదేల్ చే వాదించబడినది. ఓ'కీఫే మరియు అతని శిష్యుడు దోస్తోవ్ స్కి 1971లో తన ఆవరణలో గల ఎలుక యొక్క స్థానానికి సంబంధించిన చర్యలను ఎలుక యొక్క హిప్పోకాంపస్ నందలి నాడీ కణాలతో కనుగొన్నారు. ఇతర పరిశోధకులచే అవిశ్వాసం పొందినప్పటికీ, ఓ'కీఫే మరియు అతని సహచరులు ముఖ్యంగా లిన్ నాదేల్, ఈ ప్రశ్నపై పరిశోధనలు కొనసాగించారు, ఇది హిప్పోకాంపస్ ఒక సంజ్ఞాత్మక పటాన్ని కలిగి ఉంటుంది, అని తెలిపిన 1978లో తీవ్ర ప్రభావం చూపిన పుస్తక రచనకు తోడ్పడింది. ఈ స్మృతి సిద్ధాంతం వలన, హిప్పోకాంపల్ విధులపై ప్రాదేశిక స్మృతి ప్రముఖ పాత్ర పోషిస్తుంది అనే దానిపై దాదాపు విశ్వ వ్యాప్త సమ్మతి ఉంది, కానీ వివరాలు మాత్రం విస్తారంగా చర్చించబడుతున్నవి.

జ్ఞాపకశక్తిలో పాత్ర

చూడండి: Amnesia

మనస్తత్వ శాస్త్రవేత్తలు మరియు నాడీకణ శాస్త్రవేత్తలు సాధారణంగా హిప్పోకాంపస్ అనేది అనుభవిక సంఘటనకు (భాగాలు లేదా స్వీయ రచనల జ్ఞాపకాలు) చెందిన నూతన జ్ఞాపకాలు ఏర్పరచుకొనుటలో ముఖ్య పాత్ర పోషిస్తుందని అంగీకరించారు. కొత్త సంఘటనలు, స్థలములు మరియు ఉద్దీపనల శోధనలో హిప్పోకాంపల్ అభినివేశము ఒక భాగముగా ఉంటుంది. కొంతమంది పరిశోధకుల దృష్టిలో హిప్పోకాంపస్, సాధారణ వ్యక్తీకరణ జ్ఞాపకశక్తి (శబ్ద రూపంలో స్పష్టంగా వ్యక్తీకరించే జ్ఞాపకాలు. వాటిలో ఉదాహరణకి భాగాల జ్ఞాపకశక్తికి అదనంగా వాస్తవాలకు సంబంధించిన జ్ఞాపకాలు)కి ఆధారమైన జ్ఞాపక వ్యవస్థ కలిగి ఉండే పెద్దదైన కణత మధ్యభాగములో భాగమై ఉంటుంది.

తీవ్రంగా దెబ్బతిన్న హిప్పోకాంపస్ కొత్త జ్ఞాపకాలను(ఆంటెరోగ్రేడ్ అమ్నేసియా), మరియు చెడిపోకముందు ఏర్పడిన జ్ఞాపకాలు (రెట్రోగ్రేడ్ అమ్నేసియా) ఏర్పరచుకోవడంలో అధిక కష్టాలు పడుతుంది. అయినప్పటికీ, ఈ తిరోగమనం ప్రకారం మెదడు దెబ్బ తినటానికి ముందు కొన్ని సంవత్సరాల వరకు కొనసాగుతుంది. కొన్ని సందర్భాలలో పాత జ్ఞాపకాలు మిగిలిపోయి, మితంగా పాత జ్ఞాపకాలు ఏకీకృతమై హిప్పోకాంపస్ నుండి మెదడు యొక్క ఇతర భాగాలకు బదిలీ అవ్వటంలో తోడ్పడతాయి.

హిప్పోకాంపస్ కు జరిగిన నష్టము కొన్ని రకాల జ్ఞాపకాలపై ప్రభావాన్ని చూపదు, ఎటువంటివి అంటే కొత్త చాలక సంజ్ఞాత్మక నైపుణ్యాలు (సంగీత పరికరాన్ని వాయించటం, లేదా ఉదాహరణకు కొన్ని పజిల్స్ ను సాధించటం) వంటివి. దీని ద్వారా కొన్ని సామర్ధ్యాలు వివిధ జ్ఞాపక వ్యవస్థలపై (క్రమానుగత జ్ఞాపకాలు) మరియు మెదడులోని వివిధ భాగాలపై ఆధారపడి ఉంటాయి. ఇంకను చెప్పాలంటే, స్మృతిలోపం గల రోగులు తరచుగా తమకు సృహ, జ్ఞానము లేకపోయినప్పటికీ దృడమైన జ్ఞాపకాలను ప్రదర్శిస్తారు. ఉదాహరణకు ఒక రోగిని, నువ్వు ఇటీవల ఎక్కువగా చూచిన ఇద్దరిని గుర్తించమని అడిగినప్పుడు, ఈ ముఖాలను నేనెప్పుడూ చూడలేదు అని అనకుండా ఎక్కువ పర్యాయములు సరియైన జవాబునిస్తున్నారు. కొంతమంది పరిశోధకులు హిప్పోకాంపస్ పై ఆధారపడిన జ్ఞానముతో కూడిన విస్మృతి కణత వల్కము మధ్యభాగముపై ఆధారపడిన అలవాటు ల మధ్య తేడాలు చూపారు.

విస్తారమైన జ్ఞాపకశక్తి మరియు మార్గనిర్దేశంలో పాత్ర

Spatial firing patterns of seven place cells recorded from a single electrode in the dorsal CA1 layer of a rat. The rat ran several hundred laps clockwise around an elevated triangular track, stopping in the middle of each arm to eat a small portion of food reward. Black dots indicate positions of the rat's head; colored dots indicate places where action potentials occurred, using a different color for each cell.

స్వేచ్చగా విహరించే ఎలుకలు మరియు చుంచులులపై చేసిన పరిశోధనలు హిప్పోకాంపల్ నాడీ కణములలో ఎక్కువ భాగము స్థానిక క్షేత్రాలను కలిగి ఉంటాయని, అవి పర్యావరణములోని ఒక నిర్దేశిత స్థలము గుండా ప్రయాణించినప్పుడు వాటి చర్యా శక్మత ఒక్కసారి ఉత్తేజితమవుతాయని తెలిపాయి. ప్రాధమిక స్థాయి క్షీరదాలలో స్థానిక కణాల రుజువు పరిమితము ఎందుకంటే స్వేచ్చగా విహరించే కోతుల మెదడు చర్యలను రికార్డు చేయటం కష్టముతో కూడుకున్న పని. ఒక గదిలో తిరుగుతున్న కోతులు ఒకవైపు చక్రాల కుర్చీపై ఆసీనులైన కోతులు మరొకవైపు ఉంచి, స్థానిక హిప్పోకాంపల్ నాడీ కణాల చర్యలను పరిశీలించిన ఎడ్మండ్ రోల్స్ మరియు అతని సహచరులు, కోతి శరీరం ఉన్న ప్రదేశం కంటే, అది చూస్తున్న ప్రదేశం తోటే హిప్పోకాంపల్ కణాలకు సంబంధం ఉందని పేర్కొన్నారు. మందులకు లొంగని మూర్చరోగము గలిగి రోగం వ్యాప్తి చెందుతున్న వారికి అకస్మాత్తుగా ఏర్పడిన రోగ కారణాన్ని శస్త్ర చికిత్స విభాగాలతో నిర్ధారించే రోగులపై జరిపిన పరిశోధనలో మనుషులలోని స్థానిక కణాల చర్యాశీల పద్ధతుల గురించి పరిశోధన చేయబడినది. ఆ రోగుల హిప్పోకాంపస్ నందు వ్యాధి నిర్ధారక ఎలక్త్రోడులను అమర్చిన తర్వాత కంప్యూటర్ ను ఉపయోగించి కాల్పనిక వాస్తవత్వ పట్టణము చుట్టూ తిప్పేవారు.

ఎలుకలు మరియు చుంచులపై స్థానిక కణాల ప్రతిస్పందనలపై నాలుగు దశాబ్దాలుగా చేయుచున్న వందలాది ప్రయోగాలు ఒక పెద్ద మొత్తంలో సమాచారాన్ని అందించాయి. హిప్పోకాంపస్ ప్రాపర్ నందు స్థానిక కణాల ప్రతిస్పందనలు సూచీస్తంభ కణాల వలె మరియు దంతాకార మెదడు మెలిక లందు కణిక కణముల వలె చూపబడ్డాయి. సాంద్రతరముగా కూర్చబడిన హిప్పోకాంపల్ యందు ఎక్కువ భాగము నాడీ కణాలు నిక్షిప్తపరచబడి ఉన్నాయి. మిగిలిన కణ జనాభాలో ఎక్కువ భాగము ఆటంకపరచబడ్డ అంతర్గత నాడీ కణాలచే ఆవరించబడి ఉన్నవి. అవి తరచుగా స్థానిక సంబంధ చర్యారేటునందు హెచ్చుతగ్గులు చూపిస్తున్నాయి అయితే సూచీస్తంభ లేదా కణిక కణాల కన్నా చాల బలహీనమైన చర్యాశీలత కలిగి ఉన్నాయి. ఇంకా మిగిలిన అతికొద్దివి ఏమైనా విస్తార స్థల వర్ణన భాగస్వామ్యంలో ఉంటే, హిప్పోకాంపస్ లో ఒకదాని తరువాత ఒకటి ఉండే కణాలు సాధారణంగా సహసంబంధంలేని విస్తారమైన చర్యా పద్ధతులను కలిగి ఉంటాయి. ఎలుక స్థానిక క్షేత్రం వెలుపల సంచరిస్తున్నప్పుడు స్థానిక కణాలు ఒకమాదిరి పూర్తిగా స్తబ్దుగా ఉంటాయి, కేంద్రానికి దగ్గరగా ఎలుక వచ్చినప్పుడు భరించగలిగినంత ఎక్కువగా 40 Hz రేటు వరకు చేరుతాయి. శాంపిలు 30–40 మధ్య యాదృచ్చికంగా ఎన్నుకొనబడిన స్థానిక కణముల నుండి ఉదాహరణగా తీసుకున్న నాడీకణ చర్యలు, ఎలుక యొక్క ప్రదేశాన్ని పూర్తి నమ్మకముతో పునర్నిర్మించటానికి కావలసిన సమాచారాన్ని మోసుకొని వస్తాయి. వాలు తలాలలో స్థానిక కణాల పరిమాణం హిప్పోకాంపస్ యొక్క పొడవును అనుసరించి మారుతూ ఉంటుంది, వెన్ను చివర ఉన్న కణాలు చిన్న క్షేత్రాలను చూపిస్తాయి, మధ్య భాగానికి దగ్గరగా ఉన్న కణాలు పెద్ద క్షేత్రాలను చూపిస్తాయి మరియు ఉదరం వైపు ఉన్న కణాల క్షేత్రాలు మొత్తం పర్యావరణాన్ని ఆక్రమిస్తాయి. కొన్ని సందర్భాలలో ఎలుక హిప్పోకామ్పాల్ కణాల యొక్క చర్యాశీలత అది ఉన్న ప్రదేశం పైననే కాక, ఎలుక కదిలే దిశ, అది ప్రయాణం చేసి చేరుకోబోయే గమ్యం, లేదా నిర్దేశించిన పనికి సంబంధించిన చరరాసులపై ఆధారపడి ఉంటుంది.

1970లో స్థానిక కణాలను కనిపెట్టడం అనేది, హిప్పోకాంపస్ పర్యావరణ నిర్మాణము యొక్క నాడికణపు ప్రాతినిధ్యపు సంజ్ఞాత్మక చిత్రం వలె వ్యవహరించవచ్చు అనే సిద్ధాంతానికి దారితీసింది. ప్రతిపాదనకు మద్దతుగా అనేక వాక్యాల సాక్ష్యాలు ఉన్నాయి. తరచుగా జరిగిన పరిశీలనలో పూర్తిగా పని చేయని హిప్పోకాంపస్ కలిగిన మానవులు వారు ఎక్కడ ఉన్నారో మరియు ఎక్కడికి ఎలా పోవాలో గుర్తుంచుకోలేరు. స్మృతి లోపం రోగంలో జ్ఞాపకశక్తి కోల్పోవటం అనేది ఒక ముఖ్యమైన సాధారణ లక్షణము. జంతువులతో చేసిన పరిశోధనలు చెరపబడని హిప్పోకాంపస్ కు నిర్దేశించిన విస్తార జ్ఞాపకములు ముఖ్యంగా దాగి ఉన్న లక్ష్యాలను కనుగొనుటకు అవసరమయ్యేవి కావలసి ఉంటుంది. హిప్పోకాంపస్ తో గట్టిగా సంబంధం ఉన్న మూషిక జాతి మెదడు యొక్క వివిధ భాగాలలో ఇటీవల కనుగొనబడిన శిర దిశా కణాలు, గ్రిడ్ కణాలు, మరియు సరిహద్దు కణాలు "సంజ్ఞానాత్మక పట ప్రతిపాదనలను" మరింత ముందుకు తీసుకొనిపోయినవి.

కంప్యూటర్ తో నటింపచేసిన కృత్రిమ మార్గనిర్దేశక పని పరీక్ష సరియైన మార్గదర్శకత్వం వహించినప్పుడు ప్రజలు ఎక్కువ చర్యాశీలత గల హిప్పోకాంపి కలిగి ఉన్నారని మెదడు ప్రతిబింబము చూపుతున్నది. మరియు బాగా తెలిసిన ప్రదేశాల మధ్య దగ్గరి దారులు మరియు కొత్త దారులు కనుగొనుటలో హిప్పోకాంపస్ ముఖ్య భూమిక పోషిస్తున్నదని అనుటకు సాక్ష్యాలు కూడా ఉన్నాయి. ఉదాహరణకు లండన్ టాక్సీ డ్రైవరులు ఖచ్చితంగా పెద్ద మొత్తంలో ప్రదేశాల గురించి, వాటి మధ్య నేరుగా ఉండే రహదారుల గురించి తెలుసుకోవలసి ఉంటుంది (ప్రఖ్యాత బ్లాక్ క్యాబ్స్ నడపటానికి లైసెన్స్ పొందబోయే ముందుగా కఠినమైన పరీక్ష ది నాలెడ్జి ఉత్తీర్ణత సాధించవలసి ఉంటుంది). యునివర్సిటి కాలేజ్ లండన్ నందు మాగరే, ఎట్ అల్. . (2000) నిర్వహించిన పరిశోధనలో హిప్పోకాంపస్ భాగము, సాధారణ ప్రజలలోకన్నా టాక్సీ డ్రైవర్లలో పెద్దదిగా, అనుభవం కల టాక్సీ డ్రైవర్లలో మరింత పెద్దదిగా ఉంటుంది అని తెలిసింది. పెద్ద హిప్పోకాంపస్ కలిగిఉండటం అనేది కాబ్ డ్రైవర్లుగా మారడానికి సహాయపడుతుందో, లేక విధి నిర్వహణలో దగ్గరి దారులు ఎన్నుకున్న వ్యక్తులలో హిప్పోకాంపస్ పెరుగుతుందో స్పష్టం కావలసిఉంది. మాగరే, మరియు ఇతరులు బూడిదరంగు పదార్థం పరిమాణం మరియు టాక్సీ డ్రైవరుగా ఎంత సమయం గడిపాడు అను వాటి మధ్య గల సహసంభందాన్ని పరీక్షించి, టాక్సీ డ్రైవరుగా ఎంత సమయం గడిపాడు మరియు కుడి హిప్పోకాంపస్ పరిమాణంల మధ్య ధనాత్మక సహసంబంధం ఉన్నదని కనుగొన్నారు. నిర్దేశిత సమూహాలు మరియు టాక్సీ డ్రైవర్స్ లో హిప్పోకాంపస్ మొత్తం పరిమాణం స్థిరంగానే ఉంటుంది అని కనుగొనబడినది. టాక్సీ డ్రైవర్ల హిప్పోకాంపస్ వెనుక భాగంలో వాస్తవమైన పెరుగుదల ఉండగా, అంతే పరిమాణంలో ముందరి భాగంలో తరుగుదల ఉంటుంది అని చెప్పబడినది. హిప్పోకాంపల్ భాగాలలో గల ఈ విధమైన అసమానతలలో ఏవిధమైన హానికర ప్రభావాలు గమనించ బడలేదు.

శరీర శాస్త్రం

Nissl-stained coronal section of the brain of a macaque monkey, showing హిప్పోకాంపస్ (circled). Source: brainmaps.org

శరీరధర్మశాస్త్రం ప్రకారం హిప్పోకాంపస్ అనేది ఒక మస్తిష్క వల్కము కొనల యొక్క సాగతీత. వల్కపు కొనలపై గల ఈ నిర్మాణాలను చాలక వ్యవస్థగా వ్యవహరిస్తారు (లాటిన్ లిమ్బాస్ = హద్దు ): ఇది హిప్పోకాంపస్ సిన్గులేట్ వల్కము ఓల్ ఫ్యాక్టరీ వల్కము, మరియు అమిగ్డాల ను కలిగి ఉంటుంది. తన త్రైక మస్తిష్కము సిద్దాంతములో భాగంగా పాల్ మాక్ లేన్ చెబుతూ, నాడీ కణాలు యిమిడిన చాలక నిర్మాణాల భావాల ఆధారంగా ఉంటాయి అని సూచించాడు. కొంతమంది నాడీకణ శాస్త్రవేత్తలు కేంద్రీకృత చాలక వ్యవస్థ అనే భావన ప్రామాణికతను ఎక్కువ కాలము నమ్మలేదు. ఏది ఏమైనప్పటికీ, హిప్పోకాంపస్ భావ ప్రవర్తనతో సంబంధం కలిగిన మస్తిష్క భాగాలతో అప్రయత్నంగానే అనుసంధానం చేయబడుతుంది--క్షీరదాల హైపోథాలమిక్ శరీరం అయిన సెప్టం మరియు థాలమస్ నందలి ముందలి న్యూక్లియర్ సమూహము కాబట్టి దీని యొక్క చాలక నిర్మాణములోని పాత్ర పూర్తిగా తొలగించబడి ఉండదు.

హిప్పోకాంపస్ మొత్తం చూడటానికి తిరిగిన గొట్టం వలె ఉంటుంది, దీని వివిధ సాదృశ్యాలు సముద్రతీరం వలె, పొట్టేలు కొమ్ము వలె (కార్ను అమ్మోనిస్ , కాబట్టి ఉపవిభాగాలు CA1 నుండి CA4 వరకు) లేదా అరటిపండు వలె ఉంటాయి. దీనిని ఒక ప్రదేశంలో వర్గీకరించవచ్చు. ఎక్కడైతే, ఎలుకలలో 3 నుంచి 6 కణాలు పిరమిడల్ నాడీకణాల సాంద్రతరమైన కట్టలోని ఏకపొర సన్నని వల్కముగా ఉంటుందో, అక్కడ దీనిని ఒక ప్రాంతంలో బేధపరచవచ్చు. ఈ కట్ట U ఆకారములో మెలివేయబడి, "U," ఆకారపు ఒక కొన CA4, క్షేత్రంతో దంతాకార మెదడుమెలిక అనే V- ఆకారపు వాలకము వెనుక ముఖంగా పూర్తి అదృఢముగా చెక్కబడి ఉంటుంది.

ఇది ఉదర మరియు పృష్ఠ భాగాలను కలిగి ఉంది రెండు ఒకే విధంగా కూర్చబడి ఉంటాయి. కానీ, అవి వేర్వేరు నాడీకణ వలయాల భాగాలను కలిగి ఉంటాయి. ఈ సాధారణ మార్గచిత్రము వాటి లక్షణాలు వేరైనప్పటికి క్షీరద జాతుల, పూర్తి వ్యాప్తి అనగా, ముళ్ళ పంది నుండి మానవుని వరకు పట్టి ఉంచుతుంది. ఎలుకలో, ఆ రెండు హిప్పోకాంపిలు అరటిపండ్ల జత వలె ఉండి, వాటి కాడలు హిప్పోకాంపాల్ బ్రహ్మ కపాల సంధి వద్ద కలుపబడి ఉంటాయి. అది కాల్లోజం కణము మధ్య భాగాల క్రిందుగా దాటబడి ఉంటుంది. మానవుల లేదా కోతుల మస్తిష్కములలో హిప్పోకాంపస్ భాగము కణత గణుపు ఆధారానికి దగ్గరగా బాగా క్రింది భాగములో పై భాగానికి కన్నా చాల వెడల్పుగా అమరి ఉంటుంది. హిప్పోకాంపస్ యొక్క అడ్డుకోత యొక్క సంక్లిష్ట జ్యామితీయ నిర్మాణపు పర్యవసానంగా అది అడ్డుకోత జరిగిన కోణము మరియు స్థానాలపై ఆధారపడి వివిధ ఆకారాలలో కనబడుతుంది.

Basic circuit of the హిప్పోకాంపస్, as drawn by Santiago Ramon y Cajal. DG: dentate gyrus. Sub: subiculum. EC: entorhinal cortex

ఎంటోరీనల్ వల్కము (EC), పాక్షిక హిప్పోకాంపల్ గైరస్ నందు ఉండి, దాని శారీరక ధర్మ సంధానముల చేత హిప్పోకాంపల్ ప్రాంత భాగంగా వ్యవహరించబడుతూ ఉంటుంది. ఆ EC దృఢముగా వ్యుత్ర్కమముగా మస్తిష్క వల్కపు చాలా ఇతర భాగాలతో అనుసంధాయింపబడి ఉంటుంది. దీనికి అదనంగా, మాధ్యమిక సెప్టం న్యూక్లియస్, న్యూక్లియర్ సముదాయ ముందు భాగము మరియు థాలమస్ యొక్క రేయునిఎన్స్ న్యూక్లియస్ మరియు థాలమస్ యొక్క సూపర్ మాలిమరి న్యూక్లియస్ తో పాటు రాఫే న్యూక్లియై మరియు మస్తిష్క కాండము నందలి కోరులాస్ ఏక్సన్లను EC కి పంపుతాయి. EC ఎక్సానుల యొక్క ముఖ్య బహిర్గత మార్గము (పెర్ఫోరంట్ మార్గము మొదటిసారిగా రామాన్ y కాజల్ చే వర్గీకరించబడింది) పిరమిడల్ కణాల రెండవ పొర యొక్క పెద్ద స్టేలేటు నుండి వస్తుంది మరియు డెన్టెట్ గైరస్ లోని గ్రానుల్ కణాలు దట్టంగా విసిరి వేయబడతాయి, CA3 యొక్క ఎపికల్ డెన్డ్రేటులు కొద్ది దట్టముగా విసిరి వేయబడతాయి మరియు CA1 యొక్క ఎపికల్ డెన్డ్రేటులు అల్పంగా విసిరి వేయబడతాయి. ఆ విధముగా ఛిద్రిత మార్గము EC ని మస్తిష్క వల్కము యొక్క ఇతర భాగాల మధ్య అంతఃముఖముగా వ్యవస్థీకరిస్తుంది. దంతాకార కణిక కణ తంత్రికాక్షములు (మోస్సి ఫైబర్లు అని పిలవబడతాయి), CA3 పిరమిడల్ కణాల యొక్క సమీప ఎపికల్ డెండ్రైట్ పై గల ముల్లుల గుండా, EC నుండి సమాచారాన్ని పంపిస్తాయి. తర్వాత, CA3 తంత్రికాక్షములు కణ శరీరం యొక్క లోతైన భాగాల నుండి వైదొలుగుతాయి మరియు ఎపికల్ డెండ్రైట్ లు గల ప్రాంతానికి ప్రక్కదారి గుండా ప్రవేశిస్తాయి, తర్వాత ఏంటో రీనల్ వల్కము యొక్క లోతైన పొరల గుండా వెనుక వైపుకు వ్యాప్తి చెందుతాయి--ఆ షాఫర్ అనుషంగికములు వ్యుత్ర్కమ వలయాన్ని పూర్తి చేస్తాయి CA1 క్షేత్రము కూడా తంత్రికాక్షములను తిరిగి EC కి పంపిస్తుంది కానీ ఇవి CA3 విసిరిన దానికన్నా ఎక్కువ వెదజల్లబడతాయి. హిప్పోకాంపస్ నందు EC నుండి వచ్చిన సమాచార ప్రసారం ఏకమొత్తంగా ఒకే దిశలో ఉంటుంది, గట్టిగా బందించబడిన కణ పొరల శ్రేణి నుండి సంకేతముల ప్రసరణ మొదటిగా దంతాకార మెదడుమెలిక నుండి, తర్వాత CA3 పొర నుండి, తర్వాత CA1 పొర నుండి, తర్వాత సుబికులుం నుండి, తర్వాత హిప్పోకాంపస్ వెలుపల నుండి EC కు, ముఖ్యంగా CA3 తంత్రికాక్షముల కలయిక వలన ఇలా జరుగుతుంది. ఈ పొరలలో ప్రతి ఒకటి ప్రాధమిక వలయ సమూహాలను మరియు విశాలమైన అనుదైర్ఘ్య సంధానాలను కలిగి ఉంటాయి.

హిప్పోకాంపల్ పనితీరుపై చాలా ఇతర సంధానాలు కూడా ముఖ్య పాత్ర పోషిస్తాయి. EC నుండి బహిర్గతమై ఏదో కాకుండా పూర్వ లలాట వల్కముతో పాటు ఇతర వల్కల ప్రదేశాలకు వెళ్ళే బహిర్గత మార్గాలు ఉన్నాయి. ఒక అతి ముఖ్యమైన, పెద్దదైన బహిర్గత పార్శ్వ విభాజక ప్రాంతము మరియు హైపోథాలమస్ క్షీరదీయ శరీరమునకు వెళుతుంది. హిప్పోకాంపస్ క్రమబద్ధమైన అంతర్గతాన్ని సెరోతోనిన్, నూర్పినేఫ్రిన్, మరియు డోపమైన్ వ్యవస్థల నుండి స్వీకరిస్తుంది మరియు థాలమస్ యొక్క న్యూక్లియస్ రేయునిఎన్స్ నుండి CA1 క్షేత్రానికి పంపుతుంది. ఒక అతి ముఖ్యమైన విక్షేపం మధ్య విభాజక ప్రాంతము నుంచి వచ్చి కొలినెర్జిక్ మరియు GABAergic ఫైబర్లను హిప్పోకాంపస్ యొక్క అన్ని భాగాలకు పంపుతుంది. విభాజక ప్రాంతము నుండి లోనికి వచ్చు సమాచారము హిప్పోకాంపస్ యొక్క దేహ సంబంధ స్థితిని నియంత్రించుటలో ప్రధాన పాత్ర వహిస్తుంది. విభాజక ప్రాంత నాశనము, హిప్పోకాంపాల్ యొక్క తీట రిధమును తుడిచిపెట్టివేస్తుంది మరియు అటువంటి స్మృతులను తీవ్రంగా బలహీనపరుస్తుంది.

హిప్పోకాంపస్ ఆసన్న వల్క ప్రదేశము ఉమ్మడిగా పారా హిప్పోకాంపల్ గైరస్ (లేదా పారాహిప్పోకాంపస్) అని పిలవబడుతుంది. ఇది EC మరియు పెరిరీనల్ వల్కములను కూడా కలిగి ఉంటుంది. నాసికా ఖనితాలు ప్రక్కనే ఉండటంచే దీనికి ఆ పేరు వచ్చింది. వస్తు సముదాయాలను దృశ్యపరంగా గుర్తించుటలో పెరీరీనల్ వల్కము ఒక ముఖ్యమైన భూమికను పోషిస్తుంది, కానీ హిప్పోకాంపస్ ద్వారా పొందిన మరియు హిప్పోకాంపస్ మరియు పారాహిప్పోకాంపస్ లు చెడిపోవటం వాళ్ళ కలిగిన పూర్తి స్మృతి లోపాలను వేరుచేయుటకు ఇది బాగా ఉపయోగపడుతుంది అనడానికి దృఢమైన సాక్ష్యాలు ఉన్నాయి.

జంతుదేహ ధర్మశాస్త్రం

Examples of rat hippocampal EEG and CA1 neural activity in the theta (awake/behaving) and LIA (slow-wave sleep) modes. Each plot show 20 seconds of data, with a hippocampal EEG trace at the top, spike rasters from 40 simultaneously recorded CA1 pyramidal cells in the middle (each raster line represents a different cell), and a plot of running speed at the bottom. The top plot represents a time period during which the rat was actively searching for scattered food pellets. For the bottom plot, the rat was asleep.

హిప్పోకాంపస్ రెండు విధములైన ప్రముఖ చర్యలను ప్రదర్శిస్తుంది, ప్రతిదీ వివిధ రీతులలోని కణ జనాభాతో అనుసంధానం చేయబడి ఉంటాయి మరియు విద్యుత్ తరంగాల చర్యాశీలతను ఒక ఎలక్ట్రోఎన్సుఫలోగ్రం (EEG) తో లెక్కిస్తారు. ఈ పద్దతులకు EEG రీతులతో అనుసంధానం చేయబడిన తరువాత నామకరణం చేయటం జరిగింది: తీటా మరియు లార్జ్ ఇర్రేగ్యులర్ యాక్టివిటీ (LIA). క్రింద వివరించిన ముఖ్య లక్షణాలు, ఏ జంతువైతే విరివిగా అధ్యయనము చేయబడిందో ఆ ఎలుకలకు సంబంధించినవి.

తీటా పద్ధతులు చర్యాస్థితులలో, ప్రవర్తనలో బదలాయింపు (ప్రత్యేకించి చలనము)లో కనిపిస్తుంది, REM (స్వప్నావస్థ) నిద్రలో కూడా కనిపిస్తుంది. తీట స్థితిలో, EEG అనే పెద్దవైన స్థిరమైన తరంగాల పౌనఃపున్య వ్యాప్తి 6–9 Hz ల మధ్య ఉంటుంది, మరియు హిప్పోకాంపల్ కణముల ముఖ్య సమూహములు (పిరమిడల్ కణములు మరియు కణిక కణములు) వెదజల్లినట్లున్న చర్యాశీలతతో కనబడుతాయి, దాని అర్ధమేమిటంటే ఏ కొద్ది విరామములోనైన, అధిక మొత్తములో కణములు నిస్తేజితముగా ఉంటాయి, మిగిలిన చిన్న భాగము దానికి సంబంధించిన ఎక్కువ మొత్తంలో మండిపోతుంది, ఉత్తేజిత కణములలో ఎక్కువగా ఒక సెకనుకు 50 కి పైగా నిరోధించబడతాయి. ఒక ఉత్తేజిత కణము లాక్షణికముగా అర సెకను నుంచి కొన్ని సెకెన్ల వరకు ఉత్తేజితమై ఉంటుంది. ఎలుకల ప్రవర్తనలో, ఉత్తేజిత కణము నిస్తేజితం అవ్వటంతో కొత్త కణము ఉత్తేజితమౌతుంది, కానీ మొత్తం మీద మిగిలిన ఉత్తేజిత కణముల సంఖ్య ఒక స్థిర సంఖ్యకు అటూ ఇటుగా ఉంటుంది. చాలా సంఘటనలలో, కణము యొక్క చర్యాశీలత జంతువులోని నిర్దేశిత ప్రదేశములో ఎక్కువగా గణించబడుతుంది, కాని ఇతర ప్రవర్తనాపరమైన చరరాశులు కూడా ఖచ్చితంగా దీనిని ప్రభావితం చేస్తాయి.

LIA స్థితి నిమ్న తరంగాలు (కలతలు లేని) నిద్రలో కనిపిస్తుంది, మరియు చలనరహిత స్థితులు, విశ్రాంతి మరియు తినటము వంటి వాటిలో కనిపిస్తుంది. LIA స్థితిలో, తీక్షణ తరంగాలు EEG ని అధిగమిస్తాయి, అవి తరచుగా EEG సిగ్నల్స్ నుండి 200–300 ms వరకు ప్రక్కకి తప్పుకుంటాయి. ఈ తీక్షణ తరంగాలను కూడా ఉత్తేజిత కణ సంఖ్యా రీతిలోనే గణిస్తారు. వాటి మధ్యలో, పిరమిడల్ కణాలు మరియు కణిక కణాలు నిశ్చలంగా ఉంటాయి (నిస్తేజంగా కాదు). తీక్షణ తరంగాల సమయములో, కణ జనసాంద్రతలో 5–10% కణాలు సంభవించదగ్గ చర్యల నుండి 50 ms వరకు తొలగించబడ్డాయి, వీటిలో చాలా కణాలు వివిధములైన సంభవించదగ్గ చర్యల నుండి నిష్క్రమించాయి.

క్షీరదాల హిప్పోకాంపస్ లో బలమైన తీట రిధంను చూడటం చాలా కష్టము, దానిని మినహాయించి, ఈవిధమైన హిప్పోకాంపల్ యొక్క రెండు చర్యా పద్ధతులను క్షీరదాలు మరియు ఎలుకలలో చూడగలము. ఏదైనప్పటికీ, ఒకేవిధమైన లక్షణాలు గల తీక్షణ తరంగాలు మరియు ఒకే స్థితిపై ఆధారపడి కణ జనసాంద్రత చర్యాశీలత మార్పు చెందుతుంది.

తీట లయ

దీని యొక్క దట్టంగా సద్దిన కణ పొరల కారణంగా, హిప్పోకాంపస్ ఏదేని మస్తిష్క నిర్మాణపు పెద్దవైన EEG సిగ్నల్స్ లో కొన్నిటిని సృష్టిస్తుంది. కొన్ని పరిస్థితులలో 3–10 Hz ల వద్ద EEG స్థిర తరంగాలను అధిగమిస్తుంది, ఇది కొన్ని సెకనుల వరకు కొనసాగుతుంది. ఇది ముఖద్వారము వద్ద కణ పొరల సంభావ్యతలు మరియు హిప్పోకాంపాల్ నాడీకణాలు మరియు హిప్పోకాంపస్ లో ప్రయాణిస్తున్న తరంగ పద్ధతిలో ఏకకాలంలో దుమికే వాటిని బలంగా స్థాయి తగ్గిస్తూ ఉంటాయి. ఈవిధమైన EEG రీతి తీట రిథంగా పిలవబడుతుంది. తీట రిథం అనేది కుందేళ్ళు మరియు మూషికజాతి జంతువులలో కనపడింది, మరియు పిల్లులు మరియు కుక్కలలో కూడా స్పష్టంగా ఉంది. క్షీరదాలలో తీట అనేది కనిపిస్తుందా లేదా అనేది ఒక వేధించే ప్రశ్నగా ఉంది. ఎలుకలలో (విరివిగా అధ్యయనం చేయబడ్డ జంతువులు), తీట ముఖ్యంగా రెండు నిబంధనలలో కనిపిస్తుంది: మొదటిది, ఒక జంతువు నడుస్తునప్పుడు లేదా కొన్ని ఇతర మార్గములలో దాని యొక్క పరిసరాలతో సహసంబంధము కలిగి ఉన్నప్పుడు; రెండవది, REM నిద్ర సమయములో. ఇప్పటి వరకు తీట యొక్క పనిని గురించి సరియైన వివరణ లేదు, కాని అనేకమైన సిద్ధాంతాలు మాత్రము ప్రతిపాదించబడ్డాయి. విషయ అభ్యసనానికి మరియు స్మృతికి సంబంధింఛిన గొప్పగా ఖ్యాతి గాంచిన పరికల్పన. ఉదాహరణకు, తీటలో భాగమైన కణ రూపాలలో ఉద్దీపనలు ఆ సమయములో వాటి సంగ్రహాల ఉద్దీపనలను ప్రభావితం చేస్తాయి మరియు ప్రభావితమైన అభ్యసనము మరియు స్మృతి సినాప్టిక్ వివిధ రూపాలపై ఆధారపడి ఉంటుంది. మధ్యస్థ సెప్టమ్ యొక్క గాయాలు గురించినవి బాగా స్థిరపడ్డాయి—తీట వ్యవస్థ యొక్క కేంద్ర బిందువు—జ్ఞాపక శక్తి అవాంతరాలకు కారణమైయింది. అయితే, మధ్యమ సెప్టమ్ తీట యొక్క కంట్రోలర్ కన్నా ఎక్కువ, ఇది హిప్పోకాంపస్ కొలినెర్జిక్ విక్షేపములలో ముఖ్యమైన ఆధారము కూడా. విభాజక గాయాలను శాంతింపచేయుటలో కలిగే ప్రభావాలను తీట రిథం ప్రత్యేకంగా తొలగిస్తుంది అనేది నిర్ధారింపబడలేదు.

తీక్షణ తరంగాలు

నిద్రపోతున్న సమయంలో, లేదా మెలుకువగా ఉన్న పరిస్థితులలోలేక పరిసరాలతో సంబంధం లేకుండా ఉన్నప్పుడు హిప్పోకాంపల్ యొక్క EEG క్రమరహిత తరంగాలను, కొన్నిసార్లు తీటా తరంగాలకన్నా ఎక్కువ తరంగ దైర్ఘ్యము గల వాటిని ఉత్పత్తి చేస్తుంది. ఈ పధ్ధతికి అప్పుడప్పుడు తీక్షణ తరంగాలు అనబడు పెద్ద అలలచే అంతరాయం కలుగుతుంది. CA3 మరియు CA1 ల పిరమిడ్ కణాలలో అకస్మాత్తుగా 50–100 msec పాటు జ్వలించే నియంత్రణా చర్యలతో ఈ సంఘటనలు జతచేయబడతాయి. "రిపిల్స్" అని పిలవబడే,కొద్ది కాలం ఉండే ఎక్కువ పౌనఃపున్యం గల EEG కంపనాలతో అనుసంధానం చేయబడతాయి, ఎలుకలలో వీటి పౌనఃపున్య వ్యాప్తి 150–200 Hz ఉంటుంది. నిద్రలో తీక్షణ తరంగాలు చాలా తరచుగా వస్తూ ఉంటాయి, సరాసరి సెకనుకు ఒకటి చొప్పున అవి వస్తూ ఉంటాయి (ఎలుకలలో, కానీ క్రమరహిత అనిశ్చితమైన పద్ధతులలో వస్తూ ఉంటాయి. మెలుకువగా, చురుకుదనం లేకుండా ఉన్న స్థితిలో తీక్షణ తరంగాలు తక్కువగా మరియు సాధారణంగా చిన్నవిగా ఉంటాయి. తీక్షణ తరంగాలను మానవులలో మరియు కోతులలో కూడా గమనించవచ్చు. మేకాక్విస్(మధ్యస్థ పరిమాణ కోతులు) నందు తీక్షణ తరంగాలు ధృడంగా ఉంటాయి,కాని ఎలుకలలో వలె తరచుగా రావు.

స్మృతికి సహచరంగా కనబడటం అనేది, తీక్షణ తరంగాలయందు కనబడే ఒక ఆసక్తికరమైన భావన. విల్సన్ మరియు మక్ నాటన్ 1994, మరియు తరువాత జరిపిన అనేక అధ్యయనాల ప్రకారం, ఎప్పుడైతే హిప్పోకాంపల్ యొక్క స్థానిక కణాలు ప్రాదేశిక జ్వలన క్షేత్రాలపై అతివ్యాప్తి చెందినపుడు (మరియు దగ్గరగా ఏకకాలంలో తరచుగా జ్వలనం చెందుతుంది కాబట్టి), ప్రవర్తన భాగం తర్వాత నిద్రించే స్థితిలో అవి సహసంబంధ చర్యలను చూపుతాయి అని నివేదించారు. సహసంబంధములోని ఈ పెరుగుదల సాధారణంగా పునర్బలనము అని పిలవబడుతుంది, ముఖ్యంగా తీక్షణ తరంగాల సందర్భంగా ఏర్పడుతుంది. తీక్షణ తరంగాలనేవి, నిజానికి, ప్రవర్తన వలన ధారణ చెందిన నాడీకణ చర్యా పద్ధతుల పునరుత్తేజితాలు, అవి హిప్పోకాంపస్ నందు సినాప్టిక్ సంధానాల వలన బలపడి ప్రవేశ పెట్టబడతాయి. బజ్ సాకి మరియు ఇతరులు వాదించిన "రెండు-దశల స్మ్రుతి" సిద్ధాంతానికి, ముఖ్య విభాగాన్ని ఈ ఆలోచన అందించింది, ఈ ప్రతిపాదన ప్రకారం ప్రవర్తనా సమయంలో జ్ఞాపకాలు హిప్పోకాంపస్ నందు నిక్షిప్తం చేయబడతాయి, మరియు తర్వాత నిద్రా సమయంలో నియో కోర్టేస్క్ కు బదిలీ చేయబడతాయి: తీక్షణ తరంగాలు హేబ్బియన్ సినప్టిక్ మార్పు లను హిప్పోకాంపల్ బాహ్య మార్గాలలోని నియోకార్టికల్ లక్ష్యాల నుండి చేస్తాయి.

దీర్ఘ కాల సంభావనీయత

రామోన్ y కాజల్ ల కాలము నుండి శరీరధర్మ శాస్త్రజ్ఞులు మెదడులో నిక్షిప్తం చేయబడే స్మృతి, కణముల మధ్య గల బంధములు, ఏకకాలములో వాటి చర్యాశీలతపై ఆధారపడి మారుతూ ఉంటుందని అభిప్రాయపడ్డారు. ఈ ఆలోచన 1948లో డోనాల్డ్ హేబ్బ్ చే సూత్రీకరించబడింది, కానీ చాలా సంవత్సరాల తరువాత, ప్రయత్నముల వలన, మస్తిష్క నిర్మాణములోని అటువంటి మార్పులు శూన్యమని కనుగొనబడింది. 1973లో టిం బ్లిస్ మరియు తెర్జ్ Løమో లు కుందేలు హిప్పోకాంపస్ పై ఒక విషయమును విశదీకరించారు, అది హేబ్బ్ యొక్క వివరణలలో కనిపిస్తుంది: బలమైన చర్యాశీలత మరియు గంటలు, రోజులు, లేదా దీర్ఘ కాలము పాటు కోల్పోవటం అనేది సినాప్టిక్ ప్రతిస్పందనలలో కూడి ఉన్నాయి. ఈ వివరణ త్వరలోనే దీర్ఘ కాల సంభావ్యత , సాంకేతికము LTP గా సూచించబడింది. తరువాతి సంవత్సరాలలో స్మృతి నిర్మాణము, LTP ని గురించి తీక్షణముగా అధ్యయనము చేసినటువంటి ఒక వ్యక్తి, దాని గురించి ఒక గొప్ప నిర్ణయానికి వస్తాడు.

LTP అధ్యయనానికి హిప్పోకాంపస్ అనేది ఒక ప్రత్యేకమైన అనుకూల ప్రదేశము, ఎందుకంటే, పొందికగా అమరిన మరియు కణ పొరల గురించి చురుకగా వివరించుట, కానీ ఇప్పుడు ఒకేవిధమైన చర్యాశీలత అనేది మెదడులోని అనేకమైన ఇతర భాగాలలోని సినాప్టిక్ లో మార్పులపై ఆధారపడుతుంది. LTP యొక్క ఉత్తమ అధ్యయన రూపము సంగ్రహములలో కనపడుతుంది, అవి డెంట్రిక్ స్పైన్ లు మరియు గ్లుటమేట్ వాహకాల ఉపయోగంతో ముగుస్తాయి. హిప్పోకాంపస్ లో ఉండే చాల ముఖ్యమైన మార్గాలు ఈ వివరణకు గట్టి పట్టునిస్తాయి, మరియు LTP ని ప్రదర్శిస్తాయి. ప్రత్యేకమైన గ్లుటమేట్ గ్రాహకము, NMDA గ్రాహకములపై సినాప్టిక్ మార్పులు ఆధారపడతాయి, ప్రీసినాప్టిక్ చర్యలు మరియు పోస్ట్ సినాప్టిక్ చర్యల విధృవీకరణము జరిగినప్పుడు మాత్రమే వాటికి గల ప్రత్యేక ధర్మము, పోస్ట్ సినాప్టిక్ స్పిన్ లోకి కాల్షియం పంపబడటము అనేది ఒకే సమయములో జరుగుతుంది. మాదక ద్రవ్యాలు NMDA గ్రాహకముల బ్లాక్ LTP పై ప్రభావాన్ని చూపుతాయి మరియు కొన్ని రకాల స్మృతులు, ప్రత్యేకంగా ప్రాదేశిక స్మృతిలపై కూడా గొప్ప ప్రభావాన్ని చూపుతాయి. జన్యుపరంగా మార్పు చేసిన చుంచు లో జన్యు పరంగా మార్పుచేసిన మార్పులు LTP నిర్మాణము పనిచేయకపోవటాన్ని, మరియు ఖచ్చితమైన స్మృతి లోపాలను కూడా సాధారణంగా చూపుతాయి.

రోగలక్షణ శాస్త్రం

వయసుపైబడుట(వృద్ధాప్యం)

అల్జిమర్స్ వ్యాధి లాంటి వయసు సంబంధ నిబంధనలు (హిప్పోకాంపస్ పగిలిపోవడం అనేది దీనిలో ముందుగ కనిపించే ఒక లక్షణం) వివిధ రకాల సంగ్నత్మకతపై తీవ్రమైన ప్రభావం చూపుతాయి,కానీ సాధారణ, ఆరోగ్యవంతమైన వృద్ధాప్యం భాగాత్మక జ్ఞప్తిమరియు క్రియాత్మక జ్ఞప్తి వంటి వివిధ జ్ఞాపకాలలో క్రమమైన తరుగుదలతో సహచరత్వాన్ని కలిగి ఉంటుంది. ఎందుకంటే, హిప్పోకాంపస్ జ్ఞాపకశక్తిలో కేంద్ర భూమికను పోషిస్తుంది, హిప్పోకాంపస్ వ్యాధితీవ్రత అధికమవటం అనేది వయసు సంబంధమైన స్మృతి లోపానికి అవకాశమిస్తుంది అనేదానిపై ఆలోచనలున్నాయి. వృద్ధులలో హిప్పోకాంపస్ నందు ఎక్కువ పరిమాణంలో నాడీకణాలు నాశనమౌతాయని ప్రాధమిక పరిశోధనలు పేర్కొన్నాయి, కాని తరువాత ఖచ్చితమైన సాంకేతికతలు ఉపయోగించిన పరిశోధనలలో తక్కువ తేడాలు మాత్రమే కనుగొనబడినవి. ఇదేవిధముగా కొన్ని MRI పరిశోధనలు, వృద్ధులలో హిప్పోకాంపస్ కుచించుకు పోతుంది అని పేర్కొన్నాయి, కానీ ఇతర పరిశోధనలు ఈ విషయాన్ని తిరిగి కనుగొనడంలో విఫలమైనాయి. ఏమైనప్పటికీ హిప్పోకాంపస్ పరిమాణం మరియు జ్ఞాపకశక్తి ప్రదర్శనల మధ్య నమ్మదగిన సహసంబంధం ఉంది-అంటే వృద్ధులు అందరిలో హిప్పోకాంపల్ కుచించుకు పోతుంది అని కాదు, కొన్ని నిర్దిష్ట జ్ఞాపకాల ప్రదర్శనలో లోపం గలవారిలో ఉంటుంది. స్మృతి క్రియలు యువకులలోకన్నా వృద్ధులలో, హిప్పోకాంపల్ చర్యాశీలతను, తక్కువ ఉత్పత్తి చేస్తాయని నివేదికలు తెల్పుతున్నాయి.

కణ ధర్మశాస్త్ర విస్తార పరిశోధనలకు అవకాశమున్న ఎలుకలలో పరిశీలించగా, వృద్ధాప్యం అనేది హిప్పోకాంపస్ లోని కణాల నాశనానికి ఏవిధంగాను కారణం కాదని తేలింది, కానీ సినాప్టిక్ సంధానాలపై అనేక విధానలైన మార్పులు కలుగ చేస్తుంది. సినాప్సేస్ విధులు డెన్ ట్రేట్ గైరస్ మరియు CA1 ప్రాంతము మరియు NMDA గ్రాహకమునందు కోల్పోతాయి, మాధ్యమిక ప్రతిస్పందనలు తగ్గిపోతాయి. ఈ మార్పులు దీర్ఘకాల సంభావనియతయొక్క , ప్రేరణ మరియు నిర్వహణల తరుగుదలపై ప్రభావం చూపుతాయి, ఒక రకమైన సినాప్టిక్ ప్లాస్టిసిటి స్మృతి యందు ఏర్పడుతుంది. సినాప్టిక్ ప్లాస్టిసిటితో సంబంధమున్న వివిధ జీన్స్ నందు వయసు సంబంధంగా హిప్పోకాంపల్ ప్రదర్శన యందు తరుగుదల కనబడుతుంది. అంతిమంగా "స్థానిక కణాలు" సూచించే స్థిరత్వంలో విబేధాలు కనబడతాయి. చిన్న ఎలుకలలో, అవి వేరే ఆవరణ లోనికి ప్రవేశించినపుడు వాటి స్థానిక క్షేత్రాల అమరిక లో సాధారణంగా మార్పులను గమనిస్తాము, కాని అవి అంతకుముందు వెళ్ళిన ప్రదేశం లోకి తిరిగివస్తే,స్థానిక క్షేత్రాల అమరిక లో మార్పు ఉండదు. ఎక్కువ వయసు ఉన్న ఎలుకలలో, అవి వేరే ప్రదేశాలలోకి వెళ్ళినప్పుడు స్థానిక క్షేత్రాలు మారిన ఆకారాలను నిర్మించుకోవడంలో తరచుగా విఫలమౌతాయి, మరియు తిరిగి ఎలుక అదే ప్రదేశానికి వచ్చినప్పుడు అసలు ఆకార నిర్మాణాన్ని పొందటంలో తరచూ విఫలమౌతున్నాయి.

ఒత్తిడి

హిప్పోకాంపస్ అధికంగా ఎడ్రినల్ గ్రంధులను తయారుచేసే హార్మోనుల (గ్లుకోక్ ఆర్టికాయిడ్) గ్రాహకములను కలిగిఉంటుంది, ఇది మెదడులోని ఇతర భాగముల కన్నా ఎక్కువ హాని కలిగించ గలిగే దీర్ఘకాల ఒత్తిడిని కలుగ చేస్తుంది. మాదక ద్రవ్యాలకు సంబంధించిన ఒత్తిడి హిప్పోకాంపస్ పై కనీసం మూడు విధాలుగా ప్రభావాన్ని చూపుతుంది: మొదటిది, కొన్ని హిప్పోకాంపల్ కణములలో స్పర్శ గ్రహ్యతను తగ్గిస్తాయి; రెండవది, దంతాకార మెదడు మెలికనందు కొత్త కణాల సృష్టికి ఆటంకము కలిగిస్తాయి; మూడవది, CA3 క్షేత్రములోని పిరమిడల్ కణాలలో డెండ్రైట్ యొక్క క్షయ రోగానికి కారణమవుతాయి. మానవులలో ఎవ్వరికి క్రూరమైన అనుభవము కలదో, దీర్ఘ కాలముగా మనసులో భయము వలన ఒత్తిడికి గురి అవుతున్నారో, వారి మస్తిష్కములోని అన్ని భాగముల కంటే హిప్పోకాంపస్ ఎక్కువగా క్షయ రోగానికి గురి అయిందని చూపుటకు తగిన ఆధారాలు ఉన్నాయి.^{[citation needed]} అవి పోస్ట్-త్రుమాటిక్ స్ట్రెస్స్ డిజార్డర్ పై ప్రభావాన్ని చూపుతాయి మరియు అవి స్కిజోఫ్రేనియా మరియు బలమైన వ్యాకులతల క్షయానికి సంబంధించిన రిపోర్టులు తయారు చేయుటలో హిప్పోకాంపల్ కు సహాయపడతాయి. మెదడు క్షీణత అనేది మనోవ్యాకులత కారణంగా సంభవిస్తుంది అని ఇటీవలి పరిశోధనలు కూడా తెలియచేస్తున్నాయి, కాని ఇతర లక్షణాలను తొలగించటంలో అవి ప్రభావవంతంగా పనిచేయనప్పటికి, దీనిని మందుల ద్వారా నయంచేయవచ్చు. హిప్పోకాంపల్ క్షీణత అనేది తరచుగా కషింగ్ సిండ్రోంలో కూడా కనిపిస్తుంది. ఇది రక్త ప్రసరణలో కార్టిసోల్ తీవ్ర స్థాయిలో ఉండటం వలన ఏర్పడిన క్రమరహిత పరిస్థితి వలన సంభవిస్తుంది. ఒత్తిడిని తొలగించినట్లయితే ఈ ప్రభావాలలో కొన్నింటినైన వెనుకకు మరల్చగలము. ఏది ఏమైనప్పటికీ, ముఖ్యంగా ఎలుకలపై చేసిన అధ్యయనాల వలన సాధించినది ఏమిటంటే, ఒత్తిడి అనేది మొదలైన కొద్ది కాలము నుంచే, అది హిప్పోకాంపల్ యొక్క పనితీరుపై జీవితాంతము ప్రభావాన్ని చూపుతుంది.

మూర్చరోగం

అకస్మాత్తుగా వచ్చే మూర్చరోగమునకు తరచుగా కేంద్ర బిందువు హిప్పోకాంపస్ అవుతుంది. హిప్పోకాంపస్ మొద్దుబారటం అనేది చాలా సాధారణంగా కణత భాగములోని జీవకణాలు దెబ్బతినడం వల్ల వచ్చే మూర్చరోగంలో కనబడుతుంది. హిప్పోకాంపస్ లోని అసాధారణ పరిస్థితుల వలన సాధారణంగా మూర్చరోగం వస్తుందా, లేదా అకస్మాత్తుగా వరుసగా హిప్పోకాంపస్ కు కలిగే అఘాతాల వల్ల వస్తుందా, అనేది ఇంకనూ స్పష్టం కాలేదు. ప్రయోగాత్మక పరిస్థితులలో తదనుగుణంగా జంతువులపై ప్రయోగించే కృత్రిమమైన ఆకస్మిక అఘాతాల వల్ల హిప్పోకాంపస్ దెబ్బతింటుందని ఫలితాలు వెలువడుతున్నాయి. హిప్పోకాంపస్ అనేది విద్యుత్ పరంగా ఎక్కువగా ఆవేశపడే మెదడుకు సంబంధించిన ముఖ్యభాగం అవటం, ఇది జరుగుతూ ఉండవచ్చు. కొత్త నాడీకణములను జీవితాంతము ఉత్పత్తిచేసే మెదడులోని ముఖ్య భాగాలలో హిప్పోకాంపస్ ఒకటి అవ్వటం వల్ల ఈ ఫలితాన్ని కొన్నిసార్లు పరిశీలించవలసి వస్తున్నది.

స్కిజోఫ్రేనియా

స్కిజోఫ్రేనియాకు గల కారణాలు ఇంతవరకు పూర్తిగా అర్ధము కాలేదు, కాని మస్తిష్క నిర్మాణంలోని అనేకమైన అసాధారణతలు దీనికి కారణమని తెలియుచున్నది. పూర్తిగా చేసిన పరిశోధనల వలన మస్తిష్క వల్కములోని మార్పుల ప్రభావము అయితే హిప్పోకాంపస్ యొక్క ప్రభావము కూడా ఒక కారణమని వర్ణించబడింది. స్కిజోఫ్రేనియాకు గురి అయిన వారిలో హిప్పోకాంపస్ పరిమాణం తగ్గినట్టుగా రిపోర్టులలో కనుగొనబడింది. వేరే విధమైన అభివృద్ధి, కణవల్కము చెడిపోవటముల నుండి మార్పుల ఫలితాల సంభావ్యత వస్తుంది, ఎవరు కూడా ఏవిధమైన వైద్య సహాయం పొందినట్లు చూపబడలేదు. సినాప్టిక్ వ్యవస్థ మరియు అనుసంధానంలోని చుట్టబడిన సంబంధాలకు అనేక ఆధారాలు ఉన్నాయి. హిప్పోకాంపాల్ కు బదులుగా ఉన్నవి ఏవిధమైన పాత్ర పోషించినా, స్కిజోఫ్రేనియా యొక్క అత్యంత ముఖ్యమైన భవిష్యత్తుకు సైకోటిక్ పరిస్థితులు కారణమని చెప్పలేము. ఆంథోనీ గ్రేస్ మరియు అతని యొక్క సహచర పనివారి అభిప్రాయం ప్రకారం, జంతువులను ఉపయోగించి చేసే ప్రయోగాలపై ఆధారపడి, హిప్పోకాంపస్ చెడిపోవటం చేత దానికి బదులుగా బేసల్ గాంగ్లియాలో డోపమైన్ ను విడుదల చేస్తుంది, దీనివలన ప్రీఫ్రోన్టాల్ వల్కములోని సమాచారం యొక్క సమాకలనానికి పక్క నుండి ప్రభావం ఉంటుంది. స్కిజోఫ్రేనియాకు గురి అయిన వారిని తరచుగా పరిశీలించినప్పుడు హిప్పోకాంపల్ పనిచేయక పోవటం దీర్ఘకాల స్మృతిలో కలుగు అడ్డంకులకు బలం చేకూర్చుతుందని కొందరు అభిప్రాయపడ్డారు.

అనిశ్చిత్వ ప్రాపంచిక స్మృతిలోపం

ప్రస్తుత ప్రతిపాదనల ప్రకారం అనిశ్చిత్వ ప్రాపంచిక స్మృతి లోపమునకు ఒక కారణము స్వల్పకాలిక స్మృతిలో తాత్కాలిక లేదా పూర్తిగా నాటకీయంగా అకస్మాత్తుగా కలిగే విస్మృతి-- దీనికి కారణము మస్తిష్క సిర సమస్యలు, ప్రత్యేకంగా స్మృతితో సంబంధం ఉన్న హిప్పోకాంపస్ వంటి నిర్మాణముల రక్తప్రసరణ హీనతకు దారి తీయడము.

పరిణామం

ఎఖిడ్నా వంటి గుడ్లుపెట్టే క్షీరదముల నుండి మానవుల వంటి క్షీరదముల వరకు, క్షీరద జాతులన్నింటిలోను హిప్పోకాంపస్ సాధారణముగా ఒకే ఆకృతిలో ఉంటుంది. హిప్పోకాంపాల్ పరిమాణము శరీర పరిమాణముల నిష్పత్తి ఎక్కువగా పెరుగుతోంది, ఎఖిడ్నాలలో వలె క్షీరదజాతి జంతువులలో దాదాపు రెట్టింపు ఉంటుంది. అయినప్పటికీ, ఇది జరగదు. ఎందుచేతనంటే, ఎక్కడైనా పెరుగుదల అనేది కణ వల్కము, శరీరముల నిష్పత్తికి దగ్గరగా ఉంటుంది. అందుచేత క్షీరదాలలో కన్నా మూషిక జాతి జంతువులలో వల్కము పై పొరలో ఎక్కువ భాగము హిప్పోకాంపస్ తీసుకుంటుంది. పెద్దవారిలో కణ వల్కము యొక్క ఘనపరిమాణము 320–420 సెంటిమీటర్³ తో పోల్చగా, మెదడుకి ఉభయ పార్శ్వముల యందు హిప్పోకాంపస్ ఘనపరిమాణము సుమారుగా 3–3.5 సెంటిమీటర్³, ఉన్నది.

హిప్పోకాంపస్ పరిమాణము మరియు విస్తార జ్ఞాపక శక్తుల మధ్య ఒక సాధారణ సంబంధం ఉంది. ఎప్పుడైనా సజాతుల మధ్య పోల్చటం జరిగితే, వాటి విస్తార జ్ఞాపకశక్తి యొక్క గొప్ప సామర్ధ్యము, పెద్దవైన హిప్పోకాంపాల్ సంపుటములలో నిక్షిప్తం చేయబడతాయి. ఈ సంబంధము లింగ భేధాలలో కూడా విస్తరించింది: సజాతులలో ఎక్కడైనా మగ మరియు ఆడవారిలో విస్తార జ్ఞాపక శక్తి సామర్ధ్యములో బలమైన తేడాలు కనబడుతున్నాయి, అవి సంబంధిత హిప్పోకాంపాల్ సంపుట నిల్వలలో కూడా తేడాలను చూపుతున్నాయి.

క్షీరదములు కాని సజాతులలో, క్షీరదములలోని హిప్పోకాంపస్ వంటి మెదడు లాంటి నిర్మాణము ఉండదు, కాని అవి సమజాతగా భావించబడే ఒకదానిని కలిగి ఉంటాయి. పై భాగములో సూచించబడిన హిప్పోకాంపస్, తప్పని సరిగా వల్కము యొక్క మధ్యభాగము అయిఉంటుంది. క్షీరదాలు పూర్తిగా అభివృద్ధి చెందిన వల్కమును కలిగి ఉంటాయి, కానీ ఈ నిర్మాణము మస్తిష్క వల్కము అనబడే దాని నుండి ఉద్భవిస్తుంది. ఇది ప్రాధమిక జాతులైన లాంప్రే లేదా హాగ్ చేపలతోబాటు సకశేరుకాలు అన్నింటిలో ఉంటుంది. మస్తిష్క వల్కము సాధారణంగా మూడు భాగాలుగా విభజించబడింది: మధ్యస్థ, ఆసన్న, మరియు పృష్టభాగములు. మధ్యస్థ మస్తిష్క వల్కము హిప్పోకాంపస్ కొక్క పూర్వగామిని రూపొందిస్తుంది. హిప్పోకాంపస్ ని దృశ్య రూపంలో పోల్చుకొనుట చాలా కష్టము ఎందుకంటే, పొరలు S ఆకారములోనికి మెలిపెట్టబడి ఉండవు లేదా దంతాకార మెదడు మెలికలచే చుట్టబడి ఉంటాయి. కానీ ఆ సమజాతత్వము దృఢమైన రసాయనిక మరియు ప్రమేయాత్మక సంబంధాలతో సూచించబడుతుంది. పక్షులు, సరీసృపాలు మరియు చేపలలో ప్రాదేశిక సంజ్ఞాత్మకత కలిగి ఉండే హిప్పోకాంపాల్ ని పోలి ఉండే నిర్మాణానికి సంబంధించిన ఆధారాలు ఏమి లేవు.

చాలా మంది శరీరధర్మ శాస్త్రజ్ఞులు మధ్యస్థ మస్తిష్క వల్కల ప్రాంతమును "అవియన్ హిప్పోకాంపస్" గా సూచించటంతో, పక్షులలో ఈ ప్రసారాలు సంతృప్తిగా పూర్తిగా వ్యవస్థితమయ్యాయని చెప్పగలము. అనేకమైన సజాతి పక్షులు దృఢమైన ప్రాదేశిక నైపుణ్యాలను కలిగి ఉంటాయి, ప్రత్యేకంగా ఆహారాన్ని దాచి ఉంచే స్థలములో. ఆహారాన్ని దాచి ఉంచే పక్షులలో, ఇతర పక్షుల కన్నా హిప్పోకాంపస్ పరిమాణం పెద్దదిగా ఉంటుంది అనుటకు ఆధారాలు కలవు మరియు హిప్పోకాంపస్ కు జరిగిన నష్టము ప్రాదేశిక స్మృతికి హాని కలిగేందుకు కారణమవుతుంది.

చేపకు సంబంధించిన కధ ఇంకా చాలా క్లిష్టతరమైనది. టేలియోస్ట్ చేపల యందు (వ్యవస్థితమైన సజాతులలో సింహభాగము కలిగినటువంటి), ఇతర సకశేరుకాలతో పోల్చిన ముందరి మస్తిష్కము నాశనము చెంది ఉంటుంది, నాడీకణ శరీరధర్మ శాస్త్రవేత్తలు టేలియోస్ట్ ముందరి మస్తిష్కము ముందుకు వెనుకకు మేజోళ్ళు చుట్టబడినట్టుగా, ఖచ్చితముగా తిరగబడి ఉంటుందని నమ్మేవారు. ఏవిధంగానంటే, జటరికల ప్రక్కన గల అంతర్గతముగా ఉన్న నిర్మాణాలు చాలా సకశేరుకాలలో టేలియోస్ట్ చేపకు బాహ్యంగా కనుగొనబడినవి మరియు తిరిగి అదేవిధంగా ఉంటాయి. దీనికి పర్యవసానంగా విలక్షణమైన సకశేరుకాల యొక్క మధ్యస్థ పాలియం ("హిప్పోకాంపాల్ ప్రాంతం") విలక్షణమైన చేప యొక్క తర్వాతి పాలియంతో సంబంధాన్ని కలిగి ఉంటుంది. చాలా రకాల చేపలు (ముఖ్యంగా గోల్డ్ ఫిష్) ప్రయోగాత్మకంగా స్థిరమైన ప్రాదేశిక స్మృతి సామర్ధ్యాలను ప్రదర్శిస్తున్నాయి. ఇంకా అవి సంచరించే ప్రదేశాలలో సంజ్ఞానాత్మక పటాలను తయారు చేసుకొనుచున్నాయి. తర్వాతి పాలియంకు జరిగిన నష్టము ప్రాదేశిక స్మృతి లోపాన్ని కలిగిస్తుంది అనుటకు ఆధారాలున్నాయి.

ఆవిధంగా, మార్గ నిర్దేశకములో హిప్పోకాంపాల్ యొక్క పాత్ర సకశేరుకాల పరిణామ క్రమములో ఎంతోకాలం క్రితమే ప్రారంభమైనది, ముందస్తు చీలికలు కొన్ని వందల మిలియన్ సంవత్సరాల క్రితమే సంభవించాయి. సకశేరుకాల ముందస్తు జాతికి చెందిన షార్క్ మరియు రేస్ లేదా లాంప్రేస్ మరియు హాగ్ చేపల నందు మధ్యస్థ పాలియం అదేవిధమైన పాత్రను పోషించినదో లేదో ఇప్పటికీ తెలియదు. కొన్ని రకాల కీటకాలు మరియు ఆక్టోపస్ లాంటి మొలస్కాలు కూడా దృఢమైన ప్రాదేశిక మార్గ దర్శకత్వపు నేర్పు సామర్ధ్యాలను కలిగి ఉండేవి. కానీ, క్షీరద వ్యవస్థ కన్నా భిన్నమైన వ్యవస్థను కనపరచేవి. కాబట్టి, అవి ఒకేవిధమైన పరిణామ మూలాలను కలిగి ఉన్నాయి అని చెప్పటానికి సరియైన కారణాలు లేవు లేదా అక్కడ ఈ జాతులలో పోల్చదగిన "హిప్పోకాంపస్" గుర్తింపుగల మస్తిష్క నిర్మాణాలలో తగినంత సారూప్యత లేదు. కీటకాల పుట్టగొడుగు లాంటి శరీరాలు హిప్పోకాంపస్ తో సారుప్యత గల విధులను నిర్వహించేవని కొంతమంది ప్రతిపాదించారు.

సూచనలు

• Aboitiz, F; Morales D, Montiel J (2003). "The evolutionary origin of the mammalian isocortex: Towards an integrated developmental and functional approach". Behav. Brain Sciences 26 (5): 535–52. DOI:10.1017/S0140525X03000128. PMID ref15179935. 
• Amaral, D; Lavenex P (2006). "Ch 3. Hippocampal Neuroanatomy", in Andersen P, Morris R, Amaral D, Bliss T, O'Keefe J: The Hippocampus Book. Oxford University Press. ISBN 9780195100273. 
• Best PJ, White AM (1999). "Placing hippocampal single-unit studies in a historical context". Hippocampus 9 (4): 346–51. DOI:<346::AID-HIPO2>3.0.CO;2-3 10.1002/(SICI)1098-1063(1999)9:4<346::AID-HIPO2>3.0.CO;2-3. PMID 10495017. 
• Bliss T, Lømo T (1973). "Long-lasting potentiation of synaptic transmission in the dentate area of the anaesthetized rabbit following stimulation of the perforant path". J Physiol 232 (2): 331–56. PMID 4727084. 
• Boyer P, Phillips JL, Rousseau FL, Ilivitsky S (2007). "Hippocampal abnormalities and memory deficits: new evidence of a strong pathophysiological link in schizophrenia". Brain Res Rev 54 (1): 92–112. DOI:10.1016/j.brainresrev.2006.12.008. PMID 17306884. 
• Broglio, C; Gómez A, Durán E, Ocaña FM, Jiménez-Moya F, Rodríguez F, Salas C (2002). "Hallmarks of a common forebrain vertebrate plan: Specialized pallial areas for spatial, temporal and emotional memory in actinopterygian fish". Brain Res. Bull. 57 (4-6): 397–99. DOI:10.1016/j.brainresbull.2005.03.021. PMID 16144602. 
• Burke SN, Barnes CA (2006). "Neural plasticity in the ageing brain". Nat Rev Neurosci 7 (1): 30–40. DOI:10.1038/nrn1809. PMID 16371948. 
• Buzsáki G (1986). "Hippocampal sharp waves: their origin and significance". Brain Res. 398 (2): 242–52. DOI:10.1016/0006-8993(86)91483-6. PMID 3026567. 
• Buzsáki G (1989). "Two-stage model of memory trace formation: a role for "noisy" brain states". Neuroscience 31 (3): 551–70. DOI:10.1016/0306-4522(89)90423-5. PMID 2687720. 
• Buzsáki G, Chen LS, Gage FH (1990). "Spatial organization of physiological activity in the hippocampal region: relevance to memory formation". Prog Brain Res 83: 257–68. DOI:10.1016/S0079-6123(08)61255-8. PMID 2203100. 
• Buzsáki, G (2002). "Theta oscillations in the hippocampus" (PDF). Neuron 33 (3): 325–40. DOI:10.1016/S0896-6273(02)00586-X. PMID 11832222. 
• Buzsáki, G (2006). Rhythms of the Brain. Oxford University Press. ISBN 0195301064. 
• Ramón y Cajal S (1894). "The Croonian Lecture: La Fine Structure des Centres Nerveux". Proc Roy Soc London 55: 444–68. DOI:10.1098/rspl.1894.0063. 
• Campbell S, Macqueen G (2004). "The role of the hippocampus in the pathophysiology of major depression". J Psychiatry Neurosci 29 (6): 417–26. PMID 15644983. 
• Cantero, JL; Atienza M, Stickgold R, Kahana MJ, Madsen JR, Kocsis B (November 26, 2003). "Sleep-dependent theta oscillations in the human hippocampus and neocortex". J Neurosci 23 (34): 10897–903. PMID 14645485. 
• Carey, B. "H. M., an Unforgettable Amnesiac, Dies at 82", New York Times, 2008-12-04. Retrieved on 2009-04-27.
• Chiu YC, Algase D, Whall A, et al. (2004). "Getting lost: directed attention and executive functions in early Alzheimer's disease patients". Dement Geriatr Cogn Disord 17 (3): 174–80. DOI:10.1159/000076353. PMID 14739541. 
• Chang, BS; Lowenstein DH (2003). "Epilepsy" (). N. Engl. J. Med. 349 (13): 1257–66. DOI:10.1056/NEJMra022308. PMID 14507951. 
• Cho RY, Gilbert A, Lewis DA (2005). "Ch 22. The neurobiology of schizophrenia", in Charney DS, Nestler EJ: Neurobiology of Mental Illness. Oxford University Press US. ISBN 9780195189803. 
• Colombo, M; Broadbent N (2000). "Is the avian hippocampus a functional homologue of the mammalian hippocampus?". Neurosci. Biobehav. Rev. 24 (4): 465–84. DOI:10.1016/S0149-7634(00)00016-6. PMID ref10817844. 
• Cooke SF, Bliss TV (2006). "Plasticity in the human central nervous system". Brain 129 (Pt 7): 1659–73. DOI:10.1093/brain/awl082. PMID 16672292. 
• deOlmos J, Hardy H, Heimer L (1978). "The afferent connections of the main and the accessory olfactory bulb formations in the rat: an experimental HRP-study". Journal of Comparative Neurology 181 (2): 213–244. DOI:10.1002/cne.901810202. PMID 690266. 
• Diana RA, Yonelinas AP, Ranganath C (2007). "Imaging recollection and familiarity in the medial temporal lobe: a three-component model". Trends Cogn Sci 11 (9): 379–86. DOI:10.1016/j.tics.2007.08.001. PMID 17707683. 
• (2005) "Introduction", The Human Hippocampus, 3rd, Berlin: Springer-Verlag. ISBN 3540231919. 
• Eichenbaum, H; Otto TA, Wible CG, Piper JM (1991). "Ch 7. Building a model of the hippocampus in olfaction and memory", in Davis JL, Eichenbaum H,: Olfaction. MIT Press. ISBN 9780262041249. 
• Eichenbaum, H; Cohen NJ (1993). Memory, Amnesia, and the Hippocampal System. MIT Press. 
• Eichenbaum H, Yonelinas AP, Ranganath C (2007). "The medial temporal lobe and recognition memory". Annu Rev Neurosci 30: 123–52. DOI:10.1146/annurev.neuro.30.051606.094328. PMID 17417939. </ref>
• Ekstrom, AD; Kahana MJ, Caplan JB, Fields TA, Isham EA, Newman EL, Fried I (2003). "Cellular networks underlying human spatial navigation" (PDF). Nature 425 (6954): 184–88. DOI:10.1038/nature01964. PMID 12968182. 
• Finger, S (2001). Origins of Neuroscience: A History of Explorations Into Brain Function. Oxford University Press US. ISBN 9780195146943. 
• Garcia-Segura LM (2009). Hormones and Brain Plasticity. Oxford University Press US. ISBN 9780195326611. 
• Goto Y, Grace AA (2008). "Limbic and cortical information processing in the nucleus accumbens". Trends Neurosci 31 (11): 552–8. DOI:10.1016/j.tins.2008.08.002. PMID 18786735. 
• Gray, JA; McNaughton N (2000). The Neuropsychology of Anxiety: An Enquiry into the Functions of the Septo-Hippocampal System. Oxford University Press. 
• Gross, Charles G. (1993). "Hippocampus Minor and Man's Place in Nature: A Case Study in the Social Construction of Neuroanatomy" 3 (4): 403–416. DOI:10.1002/hipo.450030403. PMID 8269033. 
• Hampel H, Bürger K, Teipel SJ, Bokde AL, Zetterberg H, Blennow K (2008). "Core candidate neurochemical and imaging biomarkers of Alzheimer's disease". Alzheimers Dement 4 (1): 38–48. DOI:10.1016/j.jalz.2007.08.006. PMID 18631949. 
• Harrison PJ (2004). "The hippocampus in schizophrenia: a review of the neuropathological evidence and its pathophysiological implications". Psychopharmacology (Berl.) 174 (1): 151–62. DOI:10.1007/s00213-003-1761-y. PMID 15205886. 
• Hebb DO (1949). Organization of Behavior: a Neuropsychological Theory. New York: John Wiley. ISBN 0-471-36727-3. 
• Huerta PT, Lisman JE (August 1993). "Heightened synaptic plasticity of hippocampal CA1 neurons during a cholinergically induced rhythmic state". Nature 364 (6439): 723–5. DOI:10.1038/364723a0. PMID 8355787. </ref>
• Jackson JC, Johnson A, Redish AD (2006). "Hippocampal sharp waves and reactivation during awake states depend on repeated sequential experience". J. Neurosci. 26 (48): 12415–26. DOI:10.1523/JNEUROSCI.4118-06.2006. PMID 17135403. 
• Jacobs, LF; Gaulin SJ, Sherry DF, Hoffman GE (1990). "Evolution of spatial cognition: sex-specific patterns of spatial behavior predict hippocampal size". PNAS 87 (16): 6349–52. DOI:10.1073/pnas.87.16.6349. PMID ref2201026. 
• Jacobs, LF (2003). "The Evolution of the Cognitive Map". Brain Behav. Evol. 62 (2): 128–39. DOI:10.1159/000072443. PMID 12937351. 
• Kahana MJ, Seelig D, Madsen JR (2001). "Theta returns". Curr Opin Neurobiol 11 (6): 739–44. DOI:10.1016/S0959-4388(01)00278-1. PMID 11741027. 
• Kötter R, Stephan KE (1997). "Useless or helpful? The "limbic system" concept". Rev Neurosci 8 (2): 139–45. PMID 9344183. 
• Joels M (2008). "Functional actions of corticosteroids in the hippocampus". Eur J Pharmacol 583 (2-3): 312–321. DOI:10.1016/j.ejphar.2007.11.064. PMID 18275953. 
• Kuruba R, Hattiangady B, Shetty AK (2009). "Hippocampal neurogenesis and neural stem cells in temporal lobe epilepsy". Epilepsy Behav 14 Suppl 1: 65–73. DOI:10.1016/j.yebeh.2008.08.020. PMID 18796338. 
• Lubenov EV, Siapas AG (May 2009). "Hippocampal theta oscillations are travelling waves". Nature 459: 534. DOI:10.1038/nature08010. PMID 19448612. 
• Maguire, EA; Burgess N, Donnett JG, Frackowiak RSJ, Firth CD, O'Keefe J (1998). "Knowing Where and Getting There: A Human Navigation Network". Science 280 (5365): 921–24. DOI:10.1126/science.280.5365.921. PMID 9572740. 
• Maguire, EA; Gadian DG, Johnsrude IS, Good CD, Ashburner J, Frackowiak RS, Frith CD (2000). "Navigation-related structural change in the hippocampi of taxi drivers". PNAS 97 (8): 4398–403. DOI:10.1073/pnas.070039597. PMID 10716738. 
• Malenka RC, Bear MF (2004). "LTP and LTD: an embarrassment of riches". Neuron 44 (1): 5–21. DOI:10.1016/j.neuron.2004.09.012. PMID 15450156. 
• Matsumura N, Nishijo H, Tamura R, Eifuku S, Endo S, Ono T (1999). "Spatial- and task-dependent neuronal responses during real and virtual translocation in the monkey hippocampal formation". J Neurosci 19 (6): 2381–93. PMID 10066288. Retrieved on 2009-04-27. 
• McNaughton, BL; Battaglia FP, Jensen O, Moser EI, Moser MB (2006). "Path integration and the neural basis of the 'cognitive map'". Nat. Rev. Neurosci. 7 (8): 663–78. DOI:10.1038/nrn1932. PMID 16858394. 
• Mizunami M, Weibrecht JM, Strausfeld NJ (1998). "Mushroom bodies of the cockroach: their participation in place memory". J Comp Neurol 402 (4): 520–37. DOI:<520::AID-CNE6>3.0.CO;2-K 10.1002/(SICI)1096-9861(19981228)402:4<520::AID-CNE6>3.0.CO;2-K. PMID 9862324. 
• Morris, RGM; Garrud P, Rawlins JNP, O'Keefe J (1982). "Place navigation impaired in rats with hippocampal lesions.". Nature 297 (5868): 681–83. DOI:10.1038/297681a0. PMID 7088155. 
• Moser, EI; Moser M-B (1998). "Functional differentiation in the hippocampus". Hippocampus 8 (6): 608–19. DOI:<608::AID-HIPO3>3.0.CO;2-7 10.1002/(SICI)1098-1063(1998)8:6<608::AID-HIPO3>3.0.CO;2-7. PMID 9882018. 
• Moser, EI; Kropf E, Moser M-B (2008). "Place Cells, Grid Cells, and the Brain's Spatial Representation System". Ann. Rev. Neurosci. 31: 69. DOI:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723. PMID 18284371. 
• Nadel L, O'Keefe J, Black A (1975). "Slam on the brakes: a critique of Altman, Brunner, and Bayer's response-inhibition model of hippocampal function". Behav Biol 14 (2): 151–62. DOI:10.1016/S0091-6773(75)90148-0. PMID 1137539. 
• Nakazawa K, McHugh TJ, Wilson MA, Tonegawa S (2004). "NMDA receptors, place cells and hippocampal spatial memory". Nat Rev Neurosci 5 (5): 361–72. DOI:10.1038/nrn1385. PMID 15100719. 
• Nieuwenhuys, R (1982). "An Overview of the Organization of the Brain of Actinopterygian Fishes". Am. Zool. 22: 287–310. DOI:10.1093/icb/22.2.287. 
• O'Kane, G; Kensinger EA, Corkin S (2004). "Evidence for semantic learning in profound amnesia: An investigation with patient H.M.". Hippocampus 14 (4): 417–25. DOI:10.1002/hipo.20005. PMID 15224979. 
• O'Keefe J, Dostrovsky J (1971). "The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat". Brain Res 34 (1): 171–75. DOI:10.1016/0006-8993(71)90358-1. PMID 5124915. 
• O'Keefe, J; Nadel L (1978). The Hippocampus as a Cognitive Map. Oxford University Press. 
• Portavella, M; Vargas JP, Torres B, Salas C (2002). "The effects of telencephalic pallial lesions on spatial, temporal, and emotional learning in goldfish". Brain Res. Bull. 57 (3-4): 397–99. DOI:10.1016/S0361-9230(01)00699-2. PMID 11922997. 
• Prull MW, Gabrieli JDE, Bunge SA (2000). "Ch 2. Age-related changes in memory: A cognitive neuroscience perspective", in Craik FIM, Salthouse TA: The handbook of aging and cognition. Erlbaum. ISBN 9780805829662. 
• Rodríguez, F; Lópeza JC, Vargasa JP, Broglioa C, Gómeza Y, Salas C (2002). "Spatial memory and hippocampal pallium through vertebrate evolution: insights from reptiles and teleost fish". Brain Res. Bull. 57 (3-4): 499–503. DOI:10.1016/S0361-9230(01)00682-7. PMID ref11923018. 
• Rolls ET, Xiang JZ (2006). "Spatial view cells in the primate hippocampus and memory recall". Rev Neurosci 17 (1–2): 175–200. PMID 16703951. 
• Rosenzweig ES, Barnes CA (2003). "Impact of aging on hippocampal function: plasticity, network dynamics, and cognition". Prog Neurobiol 69 (3): 143–79. DOI:10.1016/S0301-0082(02)00126-0. PMID 12758108. 
• Scoville, WB; Milner B (1957). "Loss of Recent Memory After Bilateral Hippocampal Lesions". J. Neurol. Neurosurg. Psych. 20 (1): 11–21. DOI:10.1136/jnnp.20.1.11. PMID 13406589. 
• Shettleworth, SJ (2003). "Memory and Hippocampal Specialization in Food-Storing Birds: Challenges for Research on Comparative Cognition". Brain Behav. Evol. 62 (2): 108–16. DOI:10.1159/000072441. PMID 12937349. 
• Skaggs, WE; McNaughton BL, Wilson MA, Barnes CA (1996). "Theta phase precession in hippocampal neuronal populations and the compression of temporal sequences". Hippocampus 6 (2): 149–76. DOI:<149::AID-HIPO6>3.0.CO;2-K 10.1002/(SICI)1098-1063(1996)6:2<149::AID-HIPO6>3.0.CO;2-K. PMID ref8797016. 
• Skaggs WE, McNaughton BL, Permenter M, et al. (2007). "EEG sharp waves and sparse ensemble unit activity in the macaque hippocampus". J Neurophysiol 98 (2): 898–910. DOI:10.1152/jn.00401.2007. PMID 17522177. 
• Sloviter RS (2005). "The neurobiology of temporal lobe epilepsy: too much information, not enough knowledge". C R Biol 328 (2): 143–53. DOI:10.1016/j.crvi.2004.10.010. PMID 15771000. 
• Smith DM, Mizumori SJ (2006). "Hippocampal place cells, context, and episodic memory". Hippocampus 16 (9): 716–29. DOI:10.1002/hipo.20208. PMID 16897724. 
• Solstad T, Boccara CN, Kropff E, Moser MB, Moser EI (2008). "Representation of geometric borders in the entorhinal cortex". Science 322 (5909): 1865–68. DOI:10.1126/science.1166466. PMID 19095945. 
• Squire, LR (1992). "Memory and the hippocampus: a synthesis from findings with rats, monkeys, and humans". Psych. Rev. 99: 195–231. DOI:10.1037/0033-295X.99.2.195. 
• Squire, LR; Schacter DL (2002). The Neuropsychology of Memory. Guilford Press. 
• Squire LR (2009). "The legacy of patient H.M. for neuroscience". Neuron 61 (1): 6–9. DOI:10.1016/j.neuron.2008.12.023. PMID 19146808. 
• Sutherland GR, McNaughton B (2000). "Memory trace reactivation in hippocampal and neocortical neuronal ensembles". Curr. Opin. Neurobiol. 10 (2): 180–86. DOI:10.1016/S0959-4388(00)00079-9. PMID 10753801. 
• Suzuki M, Hagino H, Nohara S, et al. (2005). "Male-specific volume expansion of the human hippocampus during adolescence". Cereb Cortex 15 (2): 187–93. DOI:10.1093/cercor/bhh121. PMID 15238436. 
• Vanderwolf CH (2001). "The hippocampus as an olfacto-motor mechanism: were the classical anatomists right after all?". Behav Brain Res 127 (1-2): 25–47. DOI:10.1016/S0166-4328(01)00354-0. PMID 11718883. 
• Vargas, JP; Bingman VP, Portavella M, López JC (2006). "Telencephalon and geometric space in goldfish". Eur. J. Neurosci. 24 (10): 2870–78. DOI:10.1111/j.1460-9568.2006.05174.x. PMID 17156211. 
• VanElzakker, MB; Fevurly RD, Breindel T, Spencer RL (2008). "Environmental novelty is associated with a selective increase in Fos expression in the output elements of the hippocampal formation and the perirhinal cortex". Learning & Memory 15 (12): 899–908. DOI:10.1101/lm.1196508. PMID 19050162. 
• Wechsler RT, Morss, AM, Wustoff, CJ, & Caughey, AB (2004). Blueprints notes & cases: Neuroscience. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 1405103493. 
• West, MJ (1990). "Stereological studies of the hippocampus: a comparison of the hippocampal subdivisions of diverse species including hedgehogs, laboratory rodents, wild mice and men.". Prog. Brain Res. 83: 13–36. DOI:10.1016/S0079-6123(08)61238-8. PMID 2203095. 
• Wilson MA, McNaughton BL (1994). "Reactivation of hippocampal ensemble memories during sleep". Science 265 (5172): 676–79. DOI:10.1126/science.8036517. PMID 8036517. 
• Winson J (1978). "Loss of hippocampal theta rhythm results in spatial memory deficit in the rat". Science 201 (4351): 160–63. DOI:10.1126/science.663646. PMID 663646. 

మరింత చదవటానికి

పత్రికలు

• హిప్పోకామ్పస్ (విలీ)

పుస్తకాలు

• edited by Per Andersen ... (2007). The Hippocampus Book. Oxford University Press. ISBN 9780195100273. 
• Henri M. Duvernoy, F. Cattin (2005). The Human Hippocampus: Functional Anatomy, Vascularization, and Serial Sections with MRI. Springer. ISBN 9783540231912. 
• Howard Eichenbaum (2002). The Cognitive Neuroscience of Memory. Oxford University Press US. ISBN 9780195141757. 
• edited by Patricia E. Sharp. (2002). The Neural Basis of Navigation: Evidence from Single Cell Recording. Springer. ISBN 9780792375791. 
• Philippe Taupin (2007). The Hippocampus: Neurotransmission and Plasticity in the Nervous System. Nova Publishers. ISBN 9781600219146. 
• (2008) in John H Byrne: Learning and Memory: A comprehensive reference. Elsevier. ISBN 9780123705099. 

బాహ్య లింకులు

• Diagram of a Hippocampal Brain Slice
• హిప్పోకాంపస్ – Cell Centered Database
• Temporal-lobe.com An interactive diagram of the rat parahippocampal-hippocampal region
• NIF Search – హిప్పోకాంపస్ via the Neuroscience Information Framework
• Search హిప్పోకాంపస్ on BrainNavigator via BrainNavigatorమూస:Link GA