Jump to content

మెండల్ ఆనువంశికత

వికీపీడియా నుండి
గ్రెగర్ మెండెల్, జన్యుశాస్త్రం అనే ఆధునిక శాస్త్రానికి పునాది వేసిన మొరావియన్ ఆగస్టీనియన్ సన్యాసి

మెండేలియన్ అనువంశికత (మెండెలిజం అని కూడా పిలుస్తారు) అనేది జీవశాస్త్రీయ అనువంశికత యొక్క ఒక రకం. ఇది 1865, 1866 సంవత్సరాల్లో గ్రెగర్ మెండెల్ ప్రతిపాదించిన సూత్రాలను అనుసరిస్తుంది. ఈ సూత్రాలను 1900లో హ్యూగో డి వ్రీస్, కార్ల్ కొరెన్స్ తిరిగి కనుగొన్నారు. అనంతరం విలియం బేట్సన్ వీటిని విస్తృతంగా ప్రాచుర్యంలోకి తీసుకువచ్చాడు.[1] దీని ముఖ్య లక్షణం ఒకే జన్యువుతో (gene) బలమైన అనుబంధం కలిగి ఉండటం.

ఈ సూత్రాలు మొదట్లో వివాదాస్పదంగా ఉండేవి. 1915లో థామస్ హంట్ మోర్గాన్ మెండెల్ సిద్ధాంతాలను బోవేరి–సట్టన్ అనువంశికత క్రోమోజోమ్ సిద్ధాంతంతో సమన్వయం చేసిన తర్వాత, అవి సాంప్రదాయిక జన్యుశాస్త్రంకు కేంద్రబిందువుగా మారాయి. అనంతరం రోనాల్డ్ ఫిషర్ తన 1930లో ప్రచురించిన The Genetical Theory of Natural Selection గ్రంథంలో ఈ భావనలను సహజ ఎంపిక సిద్ధాంతంతో మిళితం చేశాడు. దీని ద్వారా పరిణామంకు గణిత ఆధారం ఏర్పడింది. అలాగే ఆధునిక పరిణామ సంశ్లేషణ (Modern Evolutionary Synthesis)లోని జనాభా జన్యుశాస్త్రంకు పునాది పడింది.[2]

చరిత్ర

[మార్చు]

మెండేలియన్ అనువంశికత సూత్రాలకు పేరు పెట్టబడటమే కాకుండా, వాటిని మొదటిసారిగా ప్రతిపాదించినవాడు గ్రెగర్ జోహాన్ మెండెల్.[3] ఆయన 19వ శతాబ్దానికి చెందిన మొరావియన్ సన్యాసి. తన మఠ ఉద్యానవనంలో పెంచిన బఠానీ మొక్కలు (Pisum sativum) పై సరళమైన సంకరజాతి ప్రయోగాలు నిర్వహించిన తరువాత ఆయన ఈ ఆలోచనలను రూపొందించాడు.[4]

1856 నుండి 1863 మధ్యకాలంలో మెండెల్ సుమారు 28,000 బఠానీ మొక్కలను పెంచి పరీక్షించాడు. ఈ ప్రయోగాల ఆధారంగా ఆయన రెండు సాధారణ సూత్రాలను ప్రతిపాదించాడు. ఇవే తరువాత మెండెల్ అనువంశికత సూత్రాలు లేదా మెండేలియన్ అనువంశికత గా ప్రసిద్ధి చెందాయి. ఆయన తన ప్రయోగాలను Versuche über Pflanzen-Hybriden (మొక్కల సంకరజాతులపై ప్రయోగాలు) అనే రెండు భాగాల వ్యాసంలో వివరించాడు.[5] ఈ వ్యాసాన్ని 1865 ఫిబ్రవరి 8, మార్చి 8 తేదీలలో బ్ర్నో లోని బ్రూన్ నేచురల్ హిస్టరీ సొసైటీ సమావేశాల్లో సమర్పించాడు. అనంతరం 1866లో ప్రచురించబడింది.[3][6][7][8]

మెండెల్ ఫలితాలను మొదట్లో పెద్దగా పట్టించుకోలేదు. ఆ కాలంలోని జీవశాస్త్రవేత్తలకు అవి పూర్తిగా తెలియనివి కాకపోయినా, వాటిని సాధారణంగా అన్ని జీవులకూ వర్తించే సూత్రాలుగా పరిగణించలేదు. మెండెల్ స్వయంగా కూడా అవి కొన్ని నిర్దిష్ట జాతులు లేదా లక్షణాలకు మాత్రమే వర్తిస్తాయని భావించాడు. వాటి ప్రాముఖ్యతను అర్థం చేసుకోవడంలో ప్రధాన అడ్డంకి ఏమిటంటే, 19వ శతాబ్దపు జీవశాస్త్రవేత్తలు సంతతిలో కనిపించే అనేక అనువంశికత లక్షణాలు పరస్పరం కలిసిపోతాయని (మిశ్రిత అనువంశికతం) నమ్మడం.[citation needed] నేడు ఇది అనేక జన్యువుల పరస్పర చర్యల (multi-gene interactions) ఫలితమని తెలుసుకున్నాం. అయితే మెండెల్ పరిశీలించినవి మాత్రం నిర్దిష్ట అవయవాలకు సంబంధించిన ద్విభాగ లక్షణాలు మాత్రమే.[4]

1900లో ఆయన పరిశోధనలు ముగ్గురు యూరోపియన్ శాస్త్రవేత్తలైన హ్యూగో డి వ్రీస్, కార్ల్ కొరెన్స్, ఎరిక్ వాన్ చెర్మాక్ చేత "పునఃఆవిష్కరించబడ్డాయి". అయితే ఈ "పునఃఆవిష్కరణ" యొక్క నిజమైన స్వరూపం గురించి చర్చ కొనసాగుతోంది. డి వ్రీస్ ఈ అంశంపై మొదట ప్రచురించినప్పటికీ, మెండెల్ గురించి కేవలం ఒక పాదటిప్పణిలో మాత్రమే ప్రస్తావించాడు. తరువాత కొరెన్స్, డి వ్రీస్ వ్యాసాన్ని చదివి, మెండెల్‌కే ప్రాధాన్యత ఇవ్వాలని స్పష్టం చేశాడు. డి వ్రీస్ తన జ్ఞానంలో ఎంత భాగం స్వీయ పరిశోధన ద్వారా వచ్చిందో, ఎంత భాగం మెండెల్ వ్యాసాన్ని చదివిన తర్వాత పొందాడో నిజాయితీగా వెల్లడించలేదని కొందరు భావించారు. తరువాతి పరిశోధకులు వాన్ చెర్మాక్‌కు కూడా మెండెల్ ఫలితాల అసలు అర్థం పూర్తిగా అవగాహన కాలేదని విమర్శించారు.[9][10]

ఏమైనప్పటికీ, ఈ "పునఃఆవిష్కరణ" కారణంగా మెండెలిజం ఒక ముఖ్యమైనదిగానూ, అదే సమయంలో వివాదాస్పదమైనదిగానూ మారింది. ఐరోపాలో దీనికి అత్యంత బలమైన ప్రచారకుడు విలియం బేట్సన్. ఆయన ఈ సిద్ధాంతంలోని అనేక భావనలను వివరించడానికి "జన్యుశాస్త్రం" (genetics), "అలీల్" (allele) వంటి పదాలను ప్రవేశపెట్టాడు.[11]

అనువంశికతం నిరంతర ప్రక్రియ కాదని, విభిన్న యూనిట్ల రూపంలో సంక్రమిస్తుందని మెండేలియన్ నమూనా సూచించింది. అయితే అనేక లక్షణాల్లో కనిపించే నిరంతర వైవిధ్యానికి ఇది విరుద్ధంగా ఉండటంతో, ఇతర జీవశాస్త్రవేత్తలు దీనిని వ్యతిరేకించారు.[12] అంతేకాక, ఈ సిద్ధాంతం అన్ని జీవజాతులకు వర్తిస్తుందా అనే సందేహం కూడా చాలామందిలో ఉండేది. అయితే తరువాత రోనాల్డ్ ఫిషర్ వంటి జీవశాస్త్రవేత్తలు, గణాంక శాస్త్రవేత్తలు చేసిన పరిశోధనలు, ఒక లక్షణం వ్యక్తీకరణలో అనేక మెండేలియన్ కారకాలు పాల్గొంటే, ప్రకృతిలో కనిపించే విభిన్న ఫలితాలను ఉత్పత్తి చేయగలవని చూపించాయి. దీని ద్వారా మెండేలియన్ జన్యుశాస్త్రం సహజ ఎంపిక సిద్ధాంతానికి అనుకూలమని నిరూపితమైంది.[13][14]

తరువాత థామస్ హంట్ మోర్గాన్, అతని సహచరులు మెండెల్ సిద్ధాంతాన్ని క్రోమోజోమ్ ఆధారిత అనువంశికత సిద్ధాంతంతో అనుసంధానించారు. కణాలలోని కణాల క్రోమోజోములే అసలు అనువంశికత పదార్థాన్ని కలిగి ఉంటాయని భావించిన ఈ సిద్ధాంతంతో కలిసి, వారు నేడు సాంప్రదాయిక జన్యుశాస్త్రం (Classical Genetics)గా పిలవబడే శాస్త్రానికి పునాది వేశారు. ఈ విజయవంతమైన సిద్ధాంత వ్యవస్థ మెండెల్‌కు శాస్త్ర చరిత్రలో శాశ్వత స్థానం కల్పించింది.[3][11]

మెండెల్ కనుగొన్న సూత్రాలు రోనాల్డ్ ఫిషర్, జే. బి. ఎస్. హాల్డేన్ వంటి శాస్త్రవేత్తలకు గణిత సంభావ్యతల ఆధారంగా లక్షణాల వ్యక్తీకరణను అంచనా వేయడానికి వీలు కల్పించాయి. మెండెల్ విజయంలో ముఖ్యమైన అంశం ఏమిటంటే, ఆయన తన సంకరణ ప్రయోగాలను నిజమైన స్వచ్ఛజాతి (true-breeding) మొక్కలతోనే ప్రారంభించాడు.[4][13]

అతను రంగు, ఆకారం, విత్తనాల స్థానం వంటి స్పష్టమైన ద్విభాగ (binary) లక్షణాలను మాత్రమే కొలిచాడు; పరిమాణాత్మకంగా మారే లక్షణాలను పరిశీలించలేదు. తన ఫలితాలను సంఖ్యల రూపంలో వ్యక్తపరచి, వాటిపై గణాంక విశ్లేషణ నిర్వహించాడు. అతని డేటా విశ్వసనీయతకు ఈ విశ్లేషణా పద్ధతి, అలాగే అతను ఉపయోగించిన పెద్ద నమూనా పరిమాణం (sample size) బలాన్నిచ్చాయి.

అంతేకాక, బఠానీ మొక్కల వరుస తరాలను (P, F1, F2, F3) అనుసరించి వాటిలో కనిపించిన మార్పులను నమోదు చేశాడు. చివరగా, ప్రారంభ సంకరీకరణ ద్వారా ఏర్పడిన సంతతిని తిరిగి అసలు స్వచ్ఛజాతి మొక్కలతో సంకరపరచే "పరీక్షా సంకరణాలు" (backcrossing) నిర్వహించాడు. దీని ద్వారా అవనత లక్షణాల ఉనికి, వాటి నిష్పత్తులను వెల్లడించగలిగాడు.[15]

మెండెల్ యొక్క జన్యు ఆవిష్కరణలు

[మార్చు]

మెండెల్ చేసిన ఆవిష్కరణలలోని ఐదు ముఖ్యమైన అంశాలు ఆ కాలంలో ప్రాచుర్యంలో ఉన్న వారసత్వ సిద్ధాంతాల నుండి భిన్నంగా ఉండి, ఆయన నియమాల స్థాపనకు పునాది వేశాయి.

  1. లక్షణాలు (characters) ఏకక స్వభావం కలిగినవి; అంటే అవి నిర్దిష్టమైనవి (discrete). ఉదాహరణకు: ఊదా రంగు వర్సెస్ తెలుపు, పొడవైన మొక్క వర్సెస్ పొట్టి మొక్క. మధ్యస్థ పరిమాణం గల మొక్క లేదా లేత ఊదా రంగు పుష్పం ఉండదు.
  2. జన్యు లక్షణాలకు ప్రత్యామ్నాయ రూపాలు ఉంటాయి; వాటిలో ఒక్కోటి తల్లిదండ్రులలో ఒక్కొక్కరి నుండి సంక్రమిస్తుంది. నేడు వీటిని అలీల్లు (alleles) అని పిలుస్తారు.
  3. ఒక అలీల్ మరొకదానిపై ఆధిపత్యం (dominance) చూపుతుంది. జీవి యొక్క దృశ్యలక్షణం (phenotype) ఆధిపత్య అలీల్ ప్రభావాన్ని ప్రతిబింబిస్తుంది.
  4. గామీట్లు (gametes) యాదృచ్ఛిక విభజన (random segregation) ద్వారా ఏర్పడతాయి. విషమసంయోజక (heterozygous) వ్యక్తులు రెండు అలీల్‌లను సమాన పౌనఃపున్యంతో కలిగిన గామీట్లను ఉత్పత్తి చేస్తారు.
  5. భిన్న లక్షణాలు స్వతంత్రంగా వర్గీకరించబడతాయి (independent assortment). ఆధునిక జన్యుశాస్త్ర పరిభాషలో, సంబంధం లేని జన్యువులు (unlinked genes) స్వతంత్రంగా సంక్రమిస్తాయి.

సాంప్రదాయ పరిభాష ప్రకారం, గ్రెగర్ మెండెల్ కనుగొన్న వారసత్వ సూత్రాలను ‘‘మెండెల్ నియమాలు’’ (Mendelian laws) అని పిలుస్తారు. అయితే నేటి జన్యుశాస్త్రవేత్తలు ‘‘మెండెలియన్ సూత్రాలు’’ (Mendelian principles) లేదా ‘‘మెండెలియన్ నియమాలు’’ (Mendelian rules) అనే పదాలను కూడా ఉపయోగిస్తారు,[16][17] ఎందుకంటే వీటికి అనేక మినహాయింపులు ఉన్నాయి; వాటిని సమష్టిగా అమెండెలియన్ అనువంశికత (Non-Mendelian inheritance) అంటారు. ఈ నియమాలను మొదటిసారిగా జన్యుశాస్త్రవేత్త థామస్ హంట్ మోర్గాన్ 1916లో స్పష్టంగా ప్రతిపాదించాడు.[18]

మెండెల్ తన ప్రయోగాలలో ఉపయోగించిన బఠానీ మొక్కల లక్షణాలు.[19]
P-తరం, F1-తరం: ఊదా-ఎరుపు పుష్పాల కోసం ఉన్న ఆధిపత్య అలీల్, తెల్ల పుష్పాల కోసం ఉన్న అవనత అలీల్ ప్రభావాన్ని దాచిపెడుతుంది. F2-తరంలో, P-తరంలోని అవనత లక్షణం, అవనత జన్యు లక్షణానికి సమసంయోజక (homozygous) అయిన వ్యక్తుల్లో మళ్లీ ప్రత్యక్షమవుతుంది.
మయోసోటిస్ (Myosotis): రంగు, రంగుల పంపిణీ స్వతంత్రంగా అనువంశికతగా సంక్రమిస్తాయి.[20]

మెండెల్ తన ప్రయోగాల కోసం బఠానీ మొక్కలలో ఈ క్రింది లక్షణాలను ఎంపిక చేశాడు:

  • పక్వమైన విత్తనాల ఆకారం (గుండ్రంగా లేదా ముడతలతో)
  • విత్తన కవచం (Seed coat) యొక్క రంగు (తెలుపు, బూడిద లేదా గోధుమరంగు; ఊదా మచ్చలతో లేదా లేకుండా)
  • విత్తనం, బీజదళం (cotyledon) యొక్క రంగు (పసుపు లేదా ఆకుపచ్చ)
  • పుష్పాల రంగు (తెలుపు లేదా ఊదా-ఎరుపు)
  • పక్వమైన కాయల ఆకారం (ఉబ్బినవి లేదా విత్తనాల మధ్య కుంచించుకొని ముడతలతో ఉన్నవి)
  • అపక్వ కాయల రంగు (పసుపు లేదా ఆకుపచ్చ)
  • పుష్పాల స్థానం (కాండం పక్కన ఏర్పడేవి లేదా చివర భాగంలో ఏర్పడేవి)
  • కాండం పొడవు[21]

శుద్ధజాతి (purebred) తెల్ల పుష్పాలు, ఊదా పుష్పాలు కలిగిన బఠానీ మొక్కలను కృత్రిమ పరాగసంపర్కం (artificial pollination) ద్వారా మెండెల్ పరస్పరం సంకరపరిచినప్పుడు, ఉత్పన్నమైన పుష్పాల రంగు రెండింటి మిశ్రమంగా కనిపించలేదు. ఆ రెండు రంగుల కలయికకు బదులుగా, మొదటి తరం (F1 తరం) సంతతి మొక్కలన్నీ ఊదా పుష్పాలనే కలిగి ఉన్నాయి. అందువల్ల ఆయన ఈ జీవశాస్త్రీయ లక్షణం (trait)ను ‘‘ఆధిపత్య లక్షణం’’ (dominant trait)గా పేర్కొన్నాడు. అనంతరం ఆయన F1 తరంలోని మొక్కలను స్వపరాగసంపర్కం (self-fertilization) చేసేందుకు అనుమతించగా, F2 తరంలో మళ్లీ రెండు రంగుల పుష్పాలు కనిపించాయి. వాటిలో ఊదా పుష్పాలు, తెల్ల పుష్పాల నిష్పత్తి 3 : 1 గా నమోదైంది. ఇతర లక్షణాలలో కూడా ఒక లక్షణం మరొకదానిపై ఆధిపత్యం చూపుతుందని ఆయన గమనించాడు.

దీనివల్ల మెండెల్ వారసత్వానికి కారణమయ్యే ప్రత్యేక యూనిట్ల గురించి ఆలోచించాడు. వాటిని ఆయన వారసత్వ ‘‘కారకాలు’’ (hereditary factors) అని పిలిచాడు. ప్రస్తుతం వీటినే జన్యువులు (genes) అంటారు. వారసత్వ లక్షణాలలోని వైవిధ్యాలకు ఈ కారకాల ప్రత్యామ్నాయ రూపాలే కారణమని ఆయన కనుగొన్నాడు. ఉదాహరణకు, బఠానీ మొక్కలలో పుష్పరంగును నిర్ణయించే జన్యువుకు రెండు రూపాలు ఉంటాయి—ఒకటి ఊదా రంగుకు, మరొకటి తెలుపు రంగుకు. ఈ ప్రత్యామ్నాయ రూపాలను ప్రస్తుతం అలీల్లు (alleles) అంటారు. ప్రతి లక్షణానికి ఒక జీవి రెండు అలీల్‌లను పొందుతుంది; ఒక్కోటి ఒక్కో తల్లిదండ్రి నుండి సంక్రమిస్తుంది. ఈ రెండు అలీల్‌లు ఒకే విధంగా ఉండవచ్చు లేదా భిన్నంగా ఉండవచ్చు. ఒక జన్యువుకు సంబంధించిన రెండు అలీల్‌లు ఒకే విధంగా ఉంటే, ఆ జీవిని ఆ జన్యువు పరంగా సమసంయోజకుడు (homozygous) లేదా హోమోజైగోట్ అంటారు. రెండు అలీల్‌లు భిన్నంగా ఉంటే, ఆ జీవిని విషమసంయోజకుడు (heterozygous) లేదా హెటెరోజైగోట్ అంటారు.

విత్తన మొక్కలలో గామీట్లు ఏర్పడే సమయంలో అలీల్ జంటలు ఒకదానితో ఒకటి యాదృచ్ఛికంగా వేరుపడతాయని, లేదా విభజించబడతాయని (segregate) మెండెల్ ప్రతిపాదించాడు. స్త్రీ గామీట్ అయిన అండకణం (egg cell), పురుష గామీట్ అయిన పుప్పొడి కణం (sperm cell) ఏర్పడేటప్పుడు ప్రతి వారసత్వ లక్షణానికి సంబంధించిన రెండు అలీల్‌లలో ఒకటి మాత్రమే గామీట్‌లో చేరుతుంది. అందువల్ల ప్రతి అండకణం లేదా పుప్పొడి కణం ఒక్కో లక్షణానికి ఒకే అలీల్‌ను కలిగి ఉంటుంది. ఫలదీకరణం (fertilization) సమయంలో అండకణం, పుప్పొడి కణం కలిసినప్పుడు, రెండూ తమ తమ అలీల్‌లను అందించి, సంతతిలో మళ్లీ అలీల్ జంట స్థితిని పునరుద్ధరిస్తాయి. అంతేకాక, గామీట్లు ఏర్పడే సమయంలో ప్రతి అలీల్ జంట ఇతర అలీల్ జంటల నుండి స్వతంత్రంగా విభజించబడుతుందని కూడా మెండెల్ కనుగొన్నాడు.

ఒక వ్యక్తి యొక్క జన్యురూపం (genotype) అతనిలో ఉన్న అనేక అలీల్‌ల సమాహారంతో ఏర్పడుతుంది. దృశ్యరూపం (phenotype) అనేది ఆ అలీల్‌ల ద్వారా జన్యుపరంగా నిర్ణయించబడిన లక్షణాల వ్యక్తీకరణతో పాటు పర్యావరణ ప్రభావాల ఫలితంగా ఏర్పడుతుంది. ఒక అలీల్ జీవిలో ఉండటం మాత్రమే సరిపోదు; అది తప్పనిసరిగా వ్యక్తమవుతుందనే అర్థం కాదు. ఒక వారసత్వ లక్షణానికి సంబంధించిన రెండు అలీల్‌లు భిన్నంగా ఉన్నప్పుడు (విషమసంయోజక స్థితి), వాటిలో ఒకటి జీవి యొక్క బాహ్య రూపాన్ని నిర్ణయిస్తుంది. దీనిని ఆధిపత్య అలీల్ (dominant allele) అంటారు. మరొక అలీల్ జీవి రూపంపై స్పష్టమైన ప్రభావం చూపదు; దీనిని అవనత అలీల్ (recessive allele) అంటారు.

మెండెల్ వారసత్వ నియమాలు

[మార్చు]
మెండెల్ వారసత్వ నియమాలు
నియమం నిర్వచనం
ఆధిపత్యం, ఏకరూపత నియమం కొన్ని అలీల్‌లు ఆధిపత్య (dominant) స్వభావం కలిగి ఉంటాయి, మరికొన్ని అవనత (recessive) స్వభావం కలిగి ఉంటాయి. కనీసం ఒక ఆధిపత్య అలీల్ ఉన్న జీవిలో ఆధిపత్య అలీల్ ప్రభావమే వ్యక్తమవుతుంది.[22]
విభజన నియమం గామీట్లు ఏర్పడే సమయంలో ప్రతి జన్యువుకు చెందిన అలీల్‌లు ఒకదానికొకటి వేరుపడతాయి. అందువల్ల ప్రతి గామీట్ ప్రతి జన్యువుకు ఒక అలీల్‌ను మాత్రమే కలిగి ఉంటుంది.
స్వతంత్ర వర్గీకరణ నియమం భిన్న లక్షణాలకు సంబంధించిన జన్యువులు గామీట్లు ఏర్పడే సమయంలో పరస్పరం స్వతంత్రంగా వేరుపడగలవు.

ఆధిపత్యం, ఏకరూపత నియమం

[మార్చు]
F1 తరం: అన్ని జీవులు ఒకే జన్యురూపం (genotype), ఒకే దృశ్యరూపం (phenotype) కలిగి, ఆధిపత్య లక్షణాన్ని (ఎరుపు) వ్యక్తపరుస్తాయి. F2 తరం: రెండవ తరంలో దృశ్యరూపాలు 3 : 1 నిష్పత్తిలో కనిపిస్తాయి.జన్యురూప పరంగా 25% జీవులు ఆధిపత్య లక్షణానికి సమసంయోజకులు (homozygous), 50% జీవులు అవనత లక్షణానికి జన్యు వాహకులు (heterozygous carriers), 25% జీవులు అవనత లక్షణానికి సమసంయోజకులై వ్యక్తీకరించే అవనత లక్షణాన్ని ప్రదర్శిస్తాయి.
మిరాబిలిస్ జలాపా (Mirabilis jalapa), ఆంటిర్రినమ్ మేజస్ (Antirrhinum majus) మధ్యస్థ అనువంశికత (intermediate inheritance)కు ఉదాహరణలు.[23][24] F1 తరంలో విషమసంయోజక మొక్కలు "లేత గులాబీ" రంగు పుష్పాలను కలిగి ఉంటాయి; ఇది "ఎరుపు", "తెలుపు" రంగుల మిశ్రమ ప్రభావం. F2 తరంలో ఎరుపు : లేత గులాబీ : తెలుపు పుష్పాలు 1 : 2 : 1 నిష్పత్తిలో కనిపిస్తాయి.

ఒకే జన్యు లక్షణంలో భిన్నంగా ఉండే, కానీ ఆ లక్షణానికి సంబంధించి రెండూ సమసంయోజక (homozygous) స్వచ్ఛజాతి (pure-bred) తల్లిదండ్రులను పరస్పరం సంకరపరిస్తే, మొదటి తరం (F1)లోని అన్ని సంతతి జీవులు పరిశీలించిన లక్షణం విషయంలో జన్యురూపం (genotype), దృశ్యరూపం (phenotype) పరంగా ఒకే విధంగా ఉంటాయి. అవి ఆధిపత్య లక్షణాన్ని మాత్రమే ప్రదర్శిస్తాయి. ఈ సూత్రాన్ని ‘‘ఏకరూపత నియమం’’ (uniformity rule) లేదా ‘‘పరస్పరత నియమం’’ (reciprocity rule) అని పిలుస్తారు. ఇది F1 తరంలోని అన్ని జీవులకు వర్తిస్తుంది.[25]

మెండెల్ కనుగొన్న ఆధిపత్య వారసత్వ సూత్రం ప్రకారం, విషమసంయోజక (heterozygous) జీవిలో ఆధిపత్య అలీల్, అవనత అలీల్ ప్రభావాన్ని ‘‘మరుగు పరుస్తుంది’’ (masked), అంటే అది దృశ్యరూపంలో వ్యక్తమవదు. ఒక జీవి అవనత అలీల్‌కు సంబంధించి సమసంయోజక (homozygous recessive) స్థితిలో ఉన్నప్పుడే అవనత లక్షణం వ్యక్తమవుతుంది. అందువల్ల ఒక ఆధిపత్య సమసంయోజక జీవి, ఒక అవనత సమసంయోజక జీవి మధ్య సంకరణం జరిపితే, సంతతి విషమసంయోజకంగా ఉండి దృశ్యరూపంలో ఆధిపత్య లక్షణాన్ని మాత్రమే ప్రదర్శిస్తుంది.

మెండెల్ నిర్వహించిన బఠానీ మొక్కల సంకరణాలలో F1 తరంలోని సంతతి ఎల్లప్పుడూ తల్లిదండ్రులలోని రెండు రకాలలో ఒకదానిలా మాత్రమే కనిపించింది. ‘‘పూర్తి ఆధిపత్యం’’ (complete dominance) అని పిలువబడే ఈ పరిస్థితిలో, ఆధిపత్య అలీల్ ఒక ప్రతిలో ఉన్నా, రెండు ప్రతుల్లో ఉన్నా, దాని దృశ్యరూప ప్రభావం ఒకే విధంగా ఉంటుంది.

అయితే కొన్ని లక్షణాల విషయంలో F1 సంకరజాతి (hybrid) మొక్కల దృశ్యరూపం (phenotype), రెండు తల్లిదండ్రుల లక్షణాల మధ్యస్థంగా కనిపిస్తుంది. ఉదాహరణకు, నాలుగు గంటల పుష్పమొక్క (మిరాబిలిస్ జలాపా; Mirabilis jalapa) యొక్క రెండు భిన్న రకాల మధ్య జరిగే సంకరణం, మెండెల్ ప్రతిపాదించిన ఆధిపత్య సూత్రానికి ఒక మినహాయింపును చూపుతుంది. దీనిని ‘‘అసంపూర్ణ ఆధిపత్యం’’ (incomplete dominance) అంటారు. విషమసంయోజక (heterozygous) మొక్కల పుష్పాలు, రెండు సమసంయోజక (homozygous) జన్యురూపాల మధ్యస్థ దృశ్యరూపాన్ని ప్రదర్శిస్తాయి. మధ్యస్థ అనువంశికత (intermediate inheritance) లేదా అసంపూర్ణ ఆధిపత్యం ఉన్న సందర్భాల్లో కూడా F1 తరంలో జన్యురూపం, దృశ్యరూపం పరంగా మెండెల్ యొక్క ఏకరూపత సూత్రం వర్తిస్తుంది. ఈ మధ్యస్థ అనువంశికతపై పరిశోధనలు ఇతర శాస్త్రవేత్తలు నిర్వహించారు. వీరిలో మొదటివాడు కార్ల్ కొరెన్స్, అతను Mirabilis jalapa పై చేసిన అధ్యయనాల ద్వారా దీనిని వివరించాడు.[23][26][27][28][29]

జన్యువుల విభజన నియమం

[మార్చు]
మెండెల్ బఠానీ మొక్కల ప్రయోగాలలో ఒకదానికి సంబంధించిన పునెట్ చతురస్రం (Punnett square) – F1 తరంలోని మొక్కల స్వపరాగసంపర్కం (self-fertilization)

జన్యువుల విభజన నియమం (Law of Segregation) ప్రకారం, ఒక నిర్దిష్ట లక్షణానికి విషమసంయోజకులైన (heterozygous) రెండు జీవులను పరస్పరం సంకరపరిస్తే — ఉదాహరణకు F1 తరంలోని సంకరజాతి మొక్కలను — F2 తరంలోని సంతతి జన్యురూపం (genotype), దృశ్యరూపం (phenotype) పరంగా భిన్నత్వాన్ని ప్రదర్శిస్తుంది. ఫలితంగా తాతముత్తాతల (P-తరం) లక్షణాలు మళ్లీ కనిపిస్తాయి.

ఆధిపత్య–అవనత అనువంశికతలో (dominant-recessive inheritance), సగటున 25% జీవులు ఆధిపత్య లక్షణానికి సమసంయోజకులు (homozygous dominant), 50% జీవులు విషమసంయోజకులు (heterozygous) అయి దృశ్యరూపంలో ఆధిపత్య లక్షణాన్ని ప్రదర్శించే జన్యు వాహకులు (genetic carriers), మిగిలిన 25% జీవులు అవనత లక్షణానికి సమసంయోజకులు (homozygous recessive) అయి అవనత లక్షణాన్ని వ్యక్తపరుస్తాయి. ఈ సందర్భంలో జన్యురూప నిష్పత్తి 1 : 2 : 1 కాగా, దృశ్యరూప నిష్పత్తి 3 : 1 గా ఉంటుంది.

బఠానీ మొక్కల ఉదాహరణలో, పెద్ద అక్షరం “B” ఊదా పుష్పాలకు కారణమయ్యే ఆధిపత్య అలీల్‌ను సూచిస్తుంది; చిన్న అక్షరం “b” తెల్ల పుష్పాలకు కారణమయ్యే అవనత అలీల్‌ను సూచిస్తుంది. స్త్రీకేసరం (pistil) కలిగిన మొక్క, పుప్పొడి (pollen) ఉత్పత్తి చేసే మొక్క రెండూ “Bb” జన్యురూపం కలిగిన F1 సంకరజాతులు. వీటిలో ఒక్కోటి ఊదా రంగుకు ఒక అలీల్, తెలుపు రంగుకు ఒక అలీల్ కలిగి ఉంటాయి.

F2 తరంలోని సంతతిలో, పునెట్ చతురస్రం ప్రకారం మూడు జన్యురూప సంయోజనాలు ఏర్పడవచ్చు:

  • 1 BB
  • 2 Bb
  • 1 bb

అందువల్ల జన్యురూప నిష్పత్తి 1 : 2 : 1 అవుతుంది. అయితే ఊదా పుష్పాలు కలిగిన మొక్కలు, తెల్ల పుష్పాలు కలిగిన మొక్కల దృశ్యరూప నిష్పత్తి 3 : 1 గా ఉంటుంది, ఎందుకంటే ఊదా రంగుకు సంబంధించిన అలీల్ ఆధిపత్య స్వభావం కలిగి ఉంటుంది. “bb” సమసంయోజక జన్యురూపం కలిగిన మొక్కలు P-తరంలోని తెల్ల పుష్పాల మొక్కల మాదిరిగా తెల్ల పుష్పాలను ఉత్పత్తి చేస్తాయి.

అసంపూర్ణ ఆధిపత్యం (incomplete dominance) ఉన్న సందర్భాల్లో కూడా F2 తరంలో అలీల్‌ల విభజన ఇదే విధంగా జరుగుతుంది. అయితే ఇక్కడ దృశ్యరూప నిష్పత్తి కూడా 1 : 2 : 1 గా ఉంటుంది. కారణం ఏమిటంటే, విషమసంయోజక జీవుల దృశ్యరూపం సమసంయోజక జీవుల దృశ్యరూపానికి భిన్నంగా ఉంటుంది. ఒక అలీల్ యొక్క జన్యు వ్యక్తీకరణ మరొక అలీల్ వ్యక్తీకరణ లోపాన్ని పూర్తిగా పూరించలేకపోవడం వల్ల మధ్యస్థ దృశ్యరూపం ఏర్పడుతుంది. దీనినే తరువాత ఇతర శాస్త్రవేత్తలు ‘‘మధ్యస్థ అనువంశికత’’ (intermediate inheritance)గా వివరించారు.

కొన్ని గ్రంథాలలో విభజన సూత్రాన్ని ‘‘మొదటి నియమం’’ (first law)గా పేర్కొంటారు. అయితే మెండెల్ తన ప్రయోగాలలో మొదట రెండు స్వచ్ఛజాతి మొక్కలను సంకరపరిచి F1 సంకరజాతులను పొందాడు. ఆ తరువాత మాత్రమే విషమసంయోజక మొక్కలపై సంకరణ ప్రయోగాలు నిర్వహించాడు. అందువల్ల ఆయన మొదటగా ఆధిపత్యం, ఏకరూపత సూత్రాన్ని కనుగొని, అనంతరం విభజన సూత్రాన్ని ప్రతిపాదించాడు.[30][22]

జన్యువుల విభజనకు (segregation) సంబంధించిన పరమాణు స్థాయి ఆధారాన్ని తరువాత మియోసిస్ (meiosis) పరిశీలనల ద్వారా స్వతంత్రంగా ఇద్దరు శాస్త్రవేత్తలు కనుగొన్నారు. వారిలో జర్మన్ వృక్షశాస్త్రవేత్త ఆస్కర్ హెర్ట్‌విగ్ (Oscar Hertwig) 1876లో, బెల్జియన్ జంతుశాస్త్రవేత్త ఎడ్వార్డ్ వాన్ బెనెడెన్ (Edouard Van Beneden) 1883లో ఈ పరిశీలనలను చేశారు. చాలా అలీల్‌లు కణకేంద్రకం (cell nucleus) లోని క్రోమోజోమ్లపై ఉంటాయి. మియోసిస్ సమయంలో తండ్రి, తల్లి నుండి వచ్చిన క్రోమోజోమ్‌లు పరస్పరం వేరుపడతాయి. శుక్రకణోత్పత్తి (spermatogenesis) సమయంలో ఒక మాతృ శుక్రకణం నుండి ఏర్పడే నాలుగు శుక్రకణాలలో క్రోమోజోమ్‌లు విభజించబడతాయి. అలాగే అండోత్పత్తి (oogenesis) సమయంలో క్రోమోజోమ్‌లు ధ్రువ కణాలు (polar bodies), అండకణం (egg cell) మధ్య పంపిణీ చేయబడతాయి.

ప్రతి జీవిలో ప్రతి లక్షణానికి రెండు అలీల్‌లు ఉంటాయి. మియోసిస్ సమయంలో ఇవి విభజించబడి (separate) ప్రతి యుగ్మకము (gamete) లో ఒక్క అలీల్ మాత్రమే మిగులుతుంది.[31] యుగ్మకాలు కలసి జైగోట్ (zygote) ను ఏర్పరచినప్పుడు, ఒక అలీల్ తల్లి నుండి, మరొక అలీల్ తండ్రి నుండి సంతతికి సంక్రమిస్తుంది. ఈ విధంగా సంతతి జీవి ప్రతి లక్షణానికి ఒక జత అలీల్‌లను పొందుతుంది; అవి తల్లిదండ్రుల నుండి వచ్చిన సజాత క్రోమోజోమ్ల (homologous chromosomes) ద్వారా అనువంశికతగా సంక్రమిస్తాయి.[31] దృశ్యరూపంలో (phenotype) ఆధిపత్య లక్షణాన్ని చూపించే విషమసంయోజక (heterozygous) జీవులు అవనత లక్షణానికి సంబంధించిన జన్యు వాహకులు (genetic carriers) అవుతారు.

స్వతంత్ర విన్యాస నియమం (Law of Independent Assortment)

[మార్చు]
విభజన (segregation), స్వతంత్ర విన్యాసం (independent assortment) బోవెరి–సట్టన్ క్రోమోజోమ్ వారసత్వ సిద్ధాంతం (Boveri–Sutton chromosome theory of inheritance) కు అనుగుణంగా ఉంటాయి.
ఉదాహరణకు: రెండు తల్లిదండ్రి కుక్కలు (P-తరం) రెండు భిన్న జన్యు లక్షణాలకు సమసంయోజకాలు (homozygous). ప్రతి లక్షణంలో ఒక తల్లిదండ్రి ఆధిపత్య అలీల్‌ను, మరొకటి అవనత అలీల్‌ను కలిగి ఉంటుంది. వీటి F1 తరంలోని సంతతి రెండు స్థానాల (loci) వద్ద విషమసంయోజకంగా (heterozygous) ఉండి, ఆధిపత్యం, ఏకరూపత నియమం ప్రకారం ఆధిపత్య లక్షణాలను ప్రదర్శిస్తుంది. ఇప్పుడు F1 తరంలోని ఇటువంటి రెండు విషమసంయోజక పరిపక్వ కుక్కలను పరస్పరం సంకరపరిస్తే, ఆధిపత్య అలీల్ “E” (Extension locus పై) రోమావరణంలో నల్ల యూమెలానిన్ (eumelanin) వర్ణకాన్ని కలిగిస్తుంది. అవనత అలీల్ “e” యూమెలానిన్ నిల్వను నిరోధిస్తుంది; అందువల్ల “టాన్” (tan) రంగుకు సంబంధించిన వర్ణకాలు మాత్రమే రోమావరణంలో కనిపిస్తాయి. S-లొకస్‌పై ఉన్న ఆధిపత్య అలీల్ “S” మొత్తం రోమావరణానికి వర్ణాన్ని కలిగిస్తుంది. అవనత అలీల్ “sP” తెల్లని పైబాల్డ్ (Piebald) మచ్చలను కలిగిస్తుంది.[32] F2 తరంలోని పిల్లకుక్కలలో అన్ని రకాల కలయికలు సంభవించవచ్చు. పైబాల్డ్ మచ్చలు, వర్ణకాలకు సంబంధించిన జన్యువులు పరస్పరం స్వతంత్రంగా అనువంశికతగా సంక్రమిస్తాయి.[33] దృశ్యరూపాల సగటు నిష్పత్తి 9 : 3 : 3 : 1 గా ఉంటుంది.[34]
ఉదాహరణకు, మూడు జతల సజాత క్రోమోజోమ్‌లు (homologous chromosomes) ఉన్నప్పుడు, మియోసిస్ సమయంలో యుగ్మకాల్లోకి వెళ్లగలిగే ఎనిమిది (8) సాధ్యమైన సంయోజనాలు ఏర్పడతాయి. ఇవన్నీ సమాన సంభావ్యత కలిగి ఉంటాయి. ఇదే స్వతంత్ర విన్యాసానికి (independent assortment) ప్రధాన కారణం. సజాత క్రోమోజోమ్ జతల సంఖ్య x అయితే, సాధ్యమైన సంయోజనాల సంఖ్య = 2x.

స్వతంత్ర విన్యాస నియమం (Law of Independent Assortment) ప్రకారం, వేర్వేరు లక్షణాలకు సంబంధించిన అలీల్‌లు ఒకదానికొకటి స్వతంత్రంగా అనువంశికతగా సంక్రమిస్తాయి.[35][30] అంటే, ఒక లక్షణానికి సంబంధించిన అలీల్ ఎంపిక మరొక లక్షణానికి సంబంధించిన అలీల్ ఎంపికపై ఎలాంటి ప్రభావం చూపదు. మెండల్ తన ద్విలక్షణ సంకరణ (dihybrid cross) ప్రయోగాల ద్వారా ఈ నియమానికి మద్దతు లభించిందని గుర్తించాడు. అతని ఏకలక్షణ సంకరణ (monohybrid cross) ప్రయోగాలలో ఆధిపత్య, అవనత దృశ్యరూపాల (phenotypes) మధ్య ఆదర్శ నిష్పత్తి 3 : 1 గా వచ్చింది. అయితే ద్విలక్షణ సంకరణలలో 9 : 3 : 3 : 1 నిష్పత్తి లభించింది. ఇది రెండు లక్షణాలకు సంబంధించిన అలీల్‌లు పరస్పరం స్వతంత్రంగా అనువంశికతగా సంక్రమిస్తున్నాయని, ప్రతి లక్షణానికి విడిగా 3 : 1 దృశ్యరూప నిష్పత్తి ఏర్పడుతుందని సూచిస్తుంది.

యూకారియోట్ జీవులలో మియోసిస్ (meiosis) యొక్క మొదటి మెటాఫేజ్ (Metaphase I) దశలో స్వతంత్ర విన్యాసం జరుగుతుంది. దీని ఫలితంగా జీవి క్రోమోజోమ్‌ల మిశ్రమాన్ని కలిగిన యుగ్మకం (gamete) ఏర్పడుతుంది. క్రోమోజోమ్‌ల స్వతంత్ర విన్యాసానికి భౌతిక ఆధారం ఏమిటంటే, ప్రతి ద్విసంయుక్త క్రోమోజోమ్ (bivalent chromosome) మెటాఫేజ్ ఫలకంపై (metaphase plate) ఇతర ద్విసంయుక్త క్రోమోజోమ్‌లకు సంబంధం లేకుండా యాదృచ్ఛిక దిశలో అమరుతుంది. క్రోమోజోమీయ క్రాసింగ్ ఓవర్ (chromosomal crossing over) తో కలిసి స్వతంత్ర విన్యాసం కొత్త జన్యు సంయోజనాలను (genetic combinations) సృష్టించి జన్యు వైవిధ్యాన్ని పెంచుతుంది.

అయితే జన్యు అనుసంధానం (genetic linkage) కారణంగా స్వతంత్ర విన్యాస నియమానికి అనేక మినహాయింపులు ఉన్నాయి.

సాధారణ ద్విగుణిత (diploid) మానవ కణంలో ఉన్న 46 క్రోమోజోమ్‌లలో సగం తల్లి యొక్క అండకణం (ovum) నుండి, మిగిలిన సగం తండ్రి యొక్క శుక్రకణం (spermatozoon) నుండి వస్తాయి. ఇది లైంగిక ప్రజననం (sexual reproduction) సమయంలో రెండు ఏకగుణిత (haploid) యుగ్మకాలు—అండకణం, శుక్రకణం—కలిసి ఒక జైగోట్ ను ఏర్పరచడం వల్ల జరుగుతుంది. ఈ జైగోట్ నుండి ఏర్పడే ప్రతి కణంలో రెండు క్రోమోజోమ్ సమితులు (diploid) ఉంటాయి.

యుగ్మకోత్పత్తి (gametogenesis) సమయంలో సాధారణంగా ఉన్న 46 క్రోమోజోమ్‌లు సగానికి తగ్గి 23 క్రోమోజోమ్‌లుగా మారాలి. అలా ఏర్పడిన ఏకగుణిత యుగ్మకం మరొక ఏకగుణిత యుగ్మకంతో కలసి మళ్లీ ద్విగుణిత జీవిని ఏర్పరచగలదు.

స్వతంత్ర విన్యాసంలో, తల్లి, తండ్రి నుండి వచ్చిన అన్ని సాధ్యమైన క్రోమోజోమ్‌లలోనుంచి క్రోమోజోమ్‌లు యాదృచ్ఛికంగా వేరు చేయబడతాయి. అందువల్ల జైగోట్‌కు తల్లి లేదా తండ్రి నుండి ముందే నిర్ణయించబడిన ఒక నిర్దిష్ట సమితి కాకుండా, రెండింటి క్రోమోజోమ్‌ల మిశ్రమం లభిస్తుంది. కాబట్టి క్రోమోజోమ్‌లు స్వతంత్రంగా విన్యసించబడినవిగా పరిగణించబడతాయి.

దీని ఫలితంగా జైగోట్ తల్లి లేదా తండ్రి క్రోమోజోమ్‌ల ఏ కలయికనైనా పొందగలదు. మానవ యుగ్మకాలలో 23 క్రోమోజోమ్‌లు ఉన్నందున, సాధ్యమైన కలయికల సంఖ్య 223, అంటే 8,388,608.[36] ఈ ప్రక్రియ సంతతిలో జన్యు వైవిధ్యాన్ని పెంచడంలో ముఖ్యమైన పాత్ర పోషిస్తుంది.

సాధారణంగా జన్యువుల పునఃసంయోజనం (recombination) అనేక పరిణామక (evolutionary) ప్రక్రియలపై ముఖ్యమైన ప్రభావాన్ని చూపుతుంది.[37][38][39]

మెండేలియన్ లక్షణం

[మార్చు]

మెండేలియన్ లక్షణం (Mendelian trait) అనేది గ్రెగర్ మెండల్ ప్రతిపాదించిన వారసత్వ సూత్రాలను అనుసరించి సంక్రమించే లక్షణం. అంటే, ఆ లక్షణం కేవలం ఒకే జన్యు స్థానము (locus) పై ఆధారపడి ఉంటుంది, దాని అలీల్లు ఆధిపత్య (dominant) లేదా అవనత (recessive) స్వభావం కలిగి ఉంటాయి.

అయితే అనేక లక్షణాలు అమెండేలియన్ (Non-Mendelian) విధానంలో అనువంశికతగా సంక్రమిస్తాయి.[40]

అమెండేలియన్ అనువంశికత

[మార్చు]

ఇతర జీవులకైనా లేదా ఇతర లక్షణాలకైనా తన పరిశీలనలను వర్తింపజేసేటప్పుడు జాగ్రత్త అవసరమని మెండల్ స్వయంగా హెచ్చరించాడు. వాస్తవానికి, అనేక జీవులలో లక్షణాల అనువంశికత ఆయన వివరించిన సూత్రాలకు భిన్నంగా ఉంటుంది; ఇటువంటి లక్షణాలను అమెండేలియన్ లక్షణాలు (Non-Mendelian traits) అంటారు.[41][42]

ఉదాహరణకు, మెండల్ పరిశీలించిన లక్షణాలలో ప్రతి జన్యువుకు కేవలం రెండు అలీల్‌లు మాత్రమే ఉండేవి, ఉదాహరణకు "A", "a". అయితే వాస్తవానికి అనేక జన్యువులకు బహుళ అలీల్‌లు (multiple alleles) ఉంటాయి.

అదేవిధంగా, మెండల్ ఒకే జన్యువు ద్వారా నిర్ణయించబడే లక్షణాలపై దృష్టి పెట్టాడు. కానీ మానవుల ఎత్తు వంటి కొన్ని లక్షణాలు ఒక్క జన్యువుపై కాకుండా అనేక జన్యువుల ప్రభావంపై ఆధారపడి ఉంటాయి. ఇటువంటి లక్షణాలను బహుజన్యు లక్షణాలు (polygenic traits) అంటారు.

ఇవి కూడా చూడండి

[మార్చు]

మూలాలు

[మార్చు]
  1. ↑ William Bateson: Mendel's Principles of Heredity – A Defence, with a Translation of Mendel's Original Papers on Hybridisation Cambridge University Press 2009, ISBN 978-1-108-00613-2
  2. ↑ Grafen, Alan; Ridley, Mark (2006). Richard Dawkins: How A Scientist Changed the Way We Think. New York, New York: Oxford University Press. p. 69. ISBN 978-0-19-929116-8.
  3. 1 2 3 Fairbanks, Daniel J.; Rytting, Bryce (May 2001). "Mendelian controversies: a botanical and historical review". American Journal of Botany (in ఇంగ్లీష్). 88 (5): 737–752. doi:10.2307/2657027. ISSN 0002-9122. JSTOR 2657027. PMID 11353700.
  4. 1 2 3 Henig, Robin Marantz (2000). The monk in the garden : the lost and found genius of Gregor Mendel, the father of genetics. Internet Archive. Boston: Houghton Mifflin. ISBN 978-0-395-97765-1.
  5. ↑ Mendel, Gregor; Mendel, Gregor (1866). Versuche über Pflanzen-Hybriden. Brünn: Im Verlage des Vereines.
  6. ↑ "Mendel's Paper (English – Annotated)". www.mendelweb.org. ఒరిజినల్ పేజీని చూసిన తేదీ: 2024-03-23.
  7. ↑ Mendel, Gregor (1970), "Versuche über Pflanzenhybriden", in Mendel, Gregor (ed.), Ostwalds Klassiker der Exakten Wissenschaften (in జర్మన్), Wiesbaden: Vieweg+Teubner Verlag, pp. 21–64, doi:10.1007/978-3-663-19714-0_4, ISBN 978-3-663-19714-0 {{citation}}: Missing or empty |title= (help)
  8. ↑ Mielewczik, Michael; Moll-Mielewczik, Janine; Simunek, Michal V.; Hossfeld, Uwe (2022-09-01). ""Versuche über Pflanzen-Hybriden" — neue Einsichten". BIOspektrum (in జర్మన్). 28 (5): 565. doi:10.1007/s12268-022-1820-8. ISSN 1868-6249.
  9. ↑ Monaghan, Floyd V.; Corcos, Alain F. (1987). "Tschermak: A non-discoverer of Mendelism II. A critique". Journal of Heredity. 78 (3): 208–210. doi:10.1093/oxfordjournals.jhered.a110361. PMID 3302014.
  10. ↑ Simunek, Michal V. (January 2011). The Mendelian Dioskuri. Correspondence of Armin with Erich von Tschermak-Seysenegg, 1898-1951. Pavel Mervart & Institute of Contemporary History of the AcSc Prague. ISBN 978-80-87378-67-0.
  11. 1 2 Goldschmidt, Richard B. (1951-01-01). "Chromosomes and Genes". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology (in ఇంగ్లీష్). 16: 1–11. doi:10.1101/SQB.1951.016.01.003. ISSN 0091-7451. PMID 14942726.
  12. ↑ Sumner, Francis B. (1929). "Is Evolution a Continuous or Discontinuous Process?". The Scientific Monthly. 29 (1): 72–78. ISSN 0096-3771. JSTOR 14824.
  13. 1 2 Fisher, Sir Ronald Aylmer (1999-10-21). The Genetical Theory of Natural Selection: A Complete Variorum Edition (in ఇంగ్లీష్). OUP Oxford. ISBN 978-0-19-850440-5.
  14. ↑ Fisher, R. A. (1919). "XV.—The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 52 (2): 399–433. doi:10.1017/S0080456800012163. S2CID 181213898.
  15. ↑ "Gregor Mendel and the Principles of Inheritance | Learn Science at Scitable". www.nature.com (in ఇంగ్లీష్). ఒరిజినల్ పేజీని చూసిన తేదీ: 2024-03-23.
  16. ↑ Science Learning Hub: Mendel's principles of inheritance
  17. ↑ Noel Clarke: Mendelian Genetics – An overview Archived 2024-09-18 at the Wayback Machine
  18. ↑ Marks, Jonathan (22 December 2008). "The Construction of Mendel's Laws". Evolutionary Anthropology. 17 (6): 250–253. doi:10.1002/evan.20192.
  19. ↑ Gregor Mendel: Versuche über Pflanzenhybriden Verhandlungen des Naturforschenden Vereines in Brünn. Bd. IV. 1866, page 8
  20. ↑ Write Work: Mendel's Impact
  21. ↑ గ్రెగర్ మెండెల్: Experiments in Plant Hybridization 1965, page 5
  22. 1 2 Rutgers: Mendelian Principles Archived 14 మే 2021 at the Wayback Machine
  23. 1 2 Biology University of Hamburg: Mendelian Genetics
  24. ↑ Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie. Spektrum-Verlag Heidelberg-Berlin 2003, ISBN 3-8274-1352-4, pages 302–303.
  25. ↑ Ulrich Weber: Biologie Gesamtband Oberstufe, 1st edition, Cornelsen Verlag Berlin 2001, ISBN 3-464-04279-0, pages 170–171.
  26. ↑ Biologie Schule – kompaktes Wissen: Uniformitätsregel (1. Mendelsche Regel)
  27. ↑ Frustfrei Lernen: Uniformitätsregel (1. Mendelsche Regel)
  28. ↑ Spektrum Biologie: Unvollständige Dominanz
  29. ↑ Spektrum Biologie: Intermediärer Erbgang
  30. 1 2 Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie. Spektrum-Verlag 2003, pages 293–315. ISBN 3-8274-1352-4
  31. 1 2 Bailey, Regina (5 November 2015). "Mendel's Law of Segregation". about education. About.com. the original నుండి 19 November 2016 న ఆర్కైవు చెయ్యబడింది. ఒరిజినల్ పేజీని చూసిన తేదీ: 2 February 2016.
  32. ↑ Genomia.cz: Yorkshire Terrier.
  33. ↑ Anna Laukner: Die Genetik der Fellfarben beim Hund. Kynos 2021, ISBN 978-3954642618.
  34. ↑ Spectrum Dictionary of Biology: Mendelian Rules
  35. ↑ Bailey, Regina. "Independent Assortment". Thoughtco. About.com. the original నుండి 3 March 2016 న ఆర్కైవు చెయ్యబడింది. ఒరిజినల్ పేజీని చూసిన తేదీ: 24 February 2016.
  36. ↑ Perez, Nancy. "Meiosis". ఒరిజినల్ పేజీని చూసిన తేదీ: 15 February 2007.
  37. ↑ Stapley, J.; Feulner, P. G.; Johnston, S. E.; Santure, A. W.; Smadja, C. M. (2017). "Recombination: The good, the bad and the variable". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 372 (1736). doi:10.1098/rstb.2017.0279. PMC 5698631. PMID 29109232.
  38. ↑ Reeve, James; Ortiz-Barrientos, Daniel; Engelstädter, Jan (2016). "The evolution of recombination rates in finite populations during ecological speciation". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 283 (1841). doi:10.1098/rspb.2016.1243. PMC 5095376. PMID 27798297.
  39. ↑ Hickey, Donal A.; Golding, G. Brian (2018). "The advantage of recombination when selection is acting at many genetic Loci". Journal of Theoretical Biology. 442: 123–128. Bibcode:2018JThBi.442..123H. doi:10.1016/j.jtbi.2018.01.018. PMID 29355539.
  40. ↑ "Genetic Disorders". National Human Genome Research Institute. 18 May 2018.
  41. ↑ Schacherer, Joseph (2016). "Beyond the simplicity of Mendelian inheritance". Comptes Rendus Biologies. 339 (7–8): 284–288. doi:10.1016/j.crvi.2016.04.006. PMID 27344551.
  42. ↑ Khan Academy: Variations on Mendel's laws (overview)

మరింత పఠనం

[మార్చు]

బాహ్య లింకులు

[మార్చు]
"https://te.wikipedia.org/w/index.php?title=మెండల్_ఆనువంశికత&oldid=4895758" నుండి వెలికితీశారు